Основные сложные эволюционные изменения протерозоя. Протерозойская эра

Архейская эра.

Развитие жизни на Земле

Живые организмы появились на Земле около 3,5 млрд. лет назад. Начиная с этого времени историю развития жизни делят на эры и периоды. За 3,5 млрд. лет на Земле образовалось около 2 млн. видов живых организмов, которые делят на три надцарства - архебактерии, эубактерии, эукариоты.

Архей - древнейшая жизнь. Продолжалась около 900 млн. лет, от 3500 до 2600 млн. лет. Остатков органической жизни немного. Горные породы архея содержат много графита, считается, что графит образовался из остатков живых организмов. Обнаружены строматолиты - конусообразные известковые образования биогенного происхождения. Живые организмы архея были представлены сначала анаэробными прокариотами, которые использовали в качестве источника энергии готовые органические соединения, синтезированные абиогенно.

Важным ароморфозом было появление хемоавтотрофных бактерий, окисляющих соединения железа и серы – железобактерии и серобактерии. Бактериальное происхождение имеют многие запасы серы, железа, меди, никеля, кобальта. Следующим ароморфозом, было появление процесса фотосинтеза, фотоавтотрофных бактерий . Фотосинтез сначала зеленых и пурпурных бактерий, а затем синезеленых - важнейшие ароморфозы архейской эры. Благодаря цианобактериям в атмосфере начинает появляться кислород.

Протерозой - эра первичной жизни. Продолжительность от 2600 млн. лет до 570 млн. лет, то есть около 2 млрд. лет. Поверхность планеты представляла собой голую пустыню, жизнь развивалась, в основном, в морях. Для этой самой продолжительной эры характерно образование крупнейших залежей железных руд, образованных за счет деятельности бактерий. В протерозойскую эру произошли основополагающие ароморфозы:

ü Важнейшим ароморфозом было появление дыхания – процесса, при котором разрушение органических молекул производится в 19 раз более эффективно, чем брожение. Около 2 млрд. лет назад содержание О 2 достигло точки Пастера – около 1% от его содержания в современной атмосфере. Такое количество было достаточным для устойчивого существования аэробных бактерий.

ü около 1500 млн. лет назад появляются первые эукариоты, господство прокариот сменяется расцветом эукариотических организмов;

ü появились многоклеточные организмы - созданы предпосылки для специализации клеток, увеличения размеров и усложнения организмов;

ü возникло половое размножение (комбинативная изменчивость), при котором слияние генетического материала разных особей поставляло материал для естественного отбора;

ü важнейшим ароморфозом стало образование двусторонней симметрии у активно передвигающихся организмов.

В эту эру образуются все отделы водорослей, слоевище у многих становится пластинчатым. Для животных того времени характерно отсутствие скелетных образований, конец протерозоя иногда называют "веком медуз". Появляются кольчатые черви, от них произошли моллюски и членистоногие. Количество кислорода в атмосфере достигло 5-6% от современного уровня.

Протерозойская эра

В отложениях протерозоя мы уже находим следы ползания червей, отпечатки кишечнополостных, иглы губок, раковины простейших - существ довольно сложных в биологическом отношении. Эволюционный процесс проходит от простых к сложным организмам. Следовательно, возникновение протерозойских существ было невозможно без длительного эволюционного процесса, который ведет свое начало от комочков цитоплазмы, появившихся в архейских морях.

В протерозойских отложениях был найден углеобразный материал шунгит. Это свидетельствует о появлении в протерозойской эре растений, из остатков которых образовался уголь. Отложения мрамора позволяют сделать вывод о том, что в протерозое жили животные с известковыми раковинами. С течением времени образовавшиеся из отложений этих раковин известняки превратились в мрамор.

Первыми из известных в настоящее время групп существ в протерозойских морях были, по-видимому, жгутиковые, находящиеся на грани между растительным и животным миром. От них произошли водоросли, грибы и все группы животного мира.

В протерозойскую эру от колониальных одноклеточных организмов, клетки которых стали выполнять различные функции, произошли первые многоклеточные организмы. Ими были губки, археоциаты (похожие на губок животные). Жизнь в то время была тесно связана с морем. На суше никаких организмов не было, кроме, возможно, бактерий, которые могли приспособляться к самым разнообразным условиям. Но что представляли собой архейские или протерозойские бактерии, можно только предполагать.

В породах протерозоя найдены отложения моря, суши, рек, гор, пустынь и ледников. Следовательно, климат протерозоя был довольно разнообразен. Морские отложения покрыты отложениями вулканов, на которых также залегают морские отложения. Из этого можно заключить, что периоды спокойного развития земной коры протерозоя сменялись бурными горообразовательными процессами.

С протерозойскими отложениями связано множество полезных ископаемых: железные руды, мрамор, графит, никелевая руда, пьезокварц, каолин, золото, слюда, тальк, молибден, медь, висмут, вольфрам, кобальт, радиоактивные минералы, драгоценные камни. На юге территории Украины в то время было мелкое море, окруженное со всех сторон горными хребтами. Горы выветривались, а продукты выветривания откладывались на дне моря. В конце протерозоя благодаря горообразовательным процессам на месте моря возникли горы, а осадочные отложения метаморфизировались. Так образовалось месторождение железных руд Криворожского бассейна.

Продолжительность протерозойской эры - 2 млрд. лет.

Ход и направление процесса возникновения видов в соответствии с основными положениями теории эволюции Ч. Дарвина подкрепляются данными из различных разделов биологии, в том числе данных из области палеонтологии, которые служат вещественными доказательствами, так как основаны на изучении ископаемых остатков некогда живших организмов. В результате поступательного развития жизни на смену одним группам организмов приходили другие, в то время как третьи изменялись мало, а четвертые вымирали. На основе находок ископаемых форм в отложениях земных пластов удается проследить подлинную историю живой природы. Так были созданы палеонтологические ряды лошади (В. О. Коралевский), слона, некоторых птиц, моллюсков и др.- от наиболее примитивных исходных форм до современных их представителей. Применение радиоизотопного метода позволяет с большой точностью определить возраст пород в местах залегания палеонтологических остатков и возраст ископаемых организмов.

На основе данных палеонтологии всю историю жизни на Земле подразделяют на эры и периоды.

Таблица 1. Геохронологическая шкала

Эры	их длительность, млн. лет	Животный и растительный мир
название и длительность, млн. лет	возраст, млн. лет
Кайнозойская (новой жизни) 60-70	60-70	ген 1,5-2 Животный и растительный мир принял современный облик
		Верхнетретичный (неоген) 25 Нижнетретичный (палеоген) 41 Господство млекопитающих, птиц. Появление лемуров и дол-гопятов - низкоорганизованных приматов, позднее - парапитеков, дриопитеков. Расцвет насекомых. Продолжается вымирание крупных пресмыкающихся. Исчезают многие группы головоногих моллюсков. Господство покрытосеменных растений. Сокращение флоры голосеменных растений
Мезозойская (средней жизни) 173	240±10	Меловой 70 Юрский 58 Триасовый 45 Появление высших млекопитающих и настоящих птиц, хотя еще распространены зубастые птицы. Преобладают костистые рыбы. Резко сокращается численность папоротников и голосеменных. Появление и распространение покрытосеменных Господство пресмыкающихся. Появление археоптерикса. Расцвет головоногих моллюсков. Господство голосеменных Начало расцвета пресмыкающихся. Появление первых млекопитающих, настоящих костистых рыб. Исчезновение семенных папоротников
Палеозойская (древней жизни) 330	570	Пермский 45 Каменноугольный (карбон) 55-75 Быстрое развитие пресмыкающихся. Возникновение звероподобных пресмыкающихся. Вымирание трилобитов. Исчезновение лесов каменноугольного периода. Появление и развитие голосеменных. Расцвет земноводных. Возникновение первых пресмыкающихся. Появление скорпионов, пауков, летающих форм насекомых. Сокращение численности трилобитов. Развитие высших споровых и семенных папоротников. Преобладание древних плаунов и хвощей. Развитие грибов
		Девон ский 50-70 Расцвет щитковых. Появление кистеперых рыб и стегоцефалов. Возникновение грибов. Развитие, а затем вымирание псилофитов. Распространение на суше высших споровых
		Силурий ский 30 Пышное развитие кораллов, три лобитов. Появление бесчелюстных позвоночных - щитковых. Широкое распространение водорослей. В конце периода - выход растений на сушу (псилофиты)
		Ордовик- ский 60 Расцвет морских беспозвоночных, трилобитов, моллюсков, археоциат.
		Кемб- рийский 70 Широкое распространение водорослей
Протеро зойская (ран ней жизни) 2000	2600 + 100	Представлены все типы беспозвоночных. Появление первичных хордовых - подтипа бесчерепных
Архейская (самая древ няя) 900	3500	Следы жизни незначительны. Обнаружены остатки бактерий и одноклеточных водорослей

1. Архейская эра - древнейший этап в истории Земли, когда в водах первичных морей возникла жизнь, которая была представлена первоначально доклеточными ее формами и первыми клеточными организмами. Aнализ оса дочных пород этого возраста показывает, что в водной среде обитали бактерии и синезеленые.

2 . Протерозойская эра. На грани архейской и протерозойской эры произошло усложнение строения и функции организмов: возникли многоклеточность, половой процесс, который усилил генетическую неоднородность организмов и дал обширный материал для отбора, более разнообразными стали фотосинтезирующие растения. Многоклеточность организмов сопровождалась повышением специализации клеток, их объединением в ткани и функциональные системы.

Проследить в деталях эволюцию животных и растений в протерозойскую эру довольно трудно из-за перекристаллизации осадочных пород и уничтожения органических остатков. В отложениях этой эры обнаружены лишь отпечатки бактерий, водорослей, низших типов беспозвоночных и низших хордовых. Крупным шагом в эволюции было появление организмов с двусторонней симметрией тела, дифференцированного на передний и задний отделы, левую и правую стороны, выделение спинной и брюшной поверхности. Спинная поверхность у животных служила защитой, а на брюшной располагались рот и органы захвата пищи.

3. Палеозойская эра. Животный и растительный мир достиг большого разнообразия, стала развиваться наземная жизнь.

В палеозое различают шесть периодов: кембрийский, ордовикский, силурийский, девонский, каменноугольный, пермский. В кембрийском периоде жизнь была сосредоточена в воде (она покрывала значительную часть нашей планеты) и представлена более совершенными многоклеточными водорослями, имевшими расчлененное слоевище, благодаря которому они активнее синтезировали органические вещества и явились исходной ветвью для наземных листостебельных растений. Широкое распространение в морях получили беспозвоночные, в том числе плеченогие моллюски, а из членистоногих - трилобиты. Самостоятельным типом двухслойных животных того периода были археоциаты, формировавшие рифы в древних морях. Они вымерли, не оставив потомков. На суше обитали лишь бактерии и грибы.

В ордовикском периоде климат был теплым даже в Арктике. В пресных и солоноватых водах этого периода пышного развития достигли планктонные водоросли, разнообразные кораллы из типа кишечнополостных, существовали представители почти всех типов беспозвоночных в том числе трилобиты, моллюски, иглокожие. Широко представлены были бактерии. Появляются первые представители бесчелюстных позвоночных - щитковые.

В конце силурийского периода в связи с горообразовательными процессами и сокращением площади морей часть водорослей оказалась в новых условиях среды - в мелких водоемах и на суше. Многие из них погибли. Однако в результате разнонаправленной изменчивости и отбора отдельные представители приобрели признаки, способствовавшие выживанию в новых условиях. Появились первые наземные споровые растения - псилофиты. Они имели цилиндрический стебель около 25 см высоты, вместо листьев - чешуйки. Важнейшие приспособления у них - возникновение покровной и механической тканей, корнеподобных выростов - ризоидов, а также элементарной проводящей системы.

В девоне численность псилофитов резко сократилась, на смену им пришли их преобразованные потомки, высшие растения - плауновидные, моховидные и папоротниковидные, у которых развиваются настоящие вегетативные органы (корень, стебель, лист). Возникновение вегетативных органов повысило эффективность функции отдельных частей растений и их жизненность как гармонически целостной системы. Выход на сушу растений предшествовал выходу животных. На Земле растения накапливали биомассу, а в атмосфере - запас кислорода. Первыми обитателями суши из беспозвоночных были пауки, скорпионы, многоножки. В девонских морях было много рыб, среди них - челюстные панцирные, имевшие внутренний хрящевой скелет и внешний прочный панцирь, подвижные челюсти, парные плавники. Пресные водоемы населяли кистеперые рыбы, у которых было жаберное и примитивное легочное дыхание. С помощью мясистых плавников они перемещались по дну водоема, а при пересыхании переползали в другие водоемы. Группа кистеперых рыб явилась предками древних земноводных - стегоцефалов. Стегоцефалы обитали в болотистой местности, выходили на сушу, но размножались только в воде.

В каменноугольном периоде распространились гигантские папоротникообразные, которые в условиях теплого влажного климата расселились повсеместно. В этот период достигли расцвета древние земноводные.

В пермский период климат стал более сухим и холодным, что привело к вымиранию многих земноводных. К концу периода число видов земноводных стало резко сокращаться, и до наших дней сохранились лишь мелкие земноводные (тритоны, лягушки, жабы). На смену древовидным споровым папоротникообразным пришли семенные папоротники, давшие начало голосеменным растениям. Последние имели развитую стержневую корневую систему и семена, оплодотворение у них проходило в отсутствие воды. Вымерших земноводных сменила более прогрессивная группа животных, произошедшая от стегоцефалов,- пресмыкающиеся. У них были сухая кожа, более плотные ячеистые легкие, внутреннее оплодотворение, запас питательных веществ в яйце, защитные яйцевые оболочки.

4. Мезозойская эра включает три периода: триасовый, юрский, меловой.

В триасе широко распространились голосеменные растения, особенно хвойные, занявшие господствующее положение. Одновременно широко расселились пресмыкающиеся: в морях обитали ихтиозавры, плезиозавры в воздухе - летающие ящеры, разнообразно были пpeдставлены пресмыкающиеся и на земле. Гигантские пресмыкающиеся (бронтозавры, диплодоки и др.) вскоре вымерли. В самом начале триаса от пресмыкающихся отделилась группа мелких животных с более совершенным строением скелета и зубов. Эти животные npиобрели способность к живорождению, постоянную температуру тела, у них было четырехкамерное сердце и целый ряд других прогрессивных черт организации. Это были первые примитивные млекопитающие.
В отложениях юрского периода мезозоя o6наружены также останки первоптицы - археоптерикса. Он сочетал в своем строении признаки птиц и пресмыкающихся.

В меловом периоде мезозоя от голосеменных отделилась ветвь растений, имевших орган семенного размножения - цветок. После оплодотворения завязи цветка превращается в плод, поэтому развивающиеся семена внутри плода защищены мякотью и оболочками от неблагоприятных условий среды. Многообразие цветков различных приспособлений для опыления и распространения плодов и семян позволило покрытосеменным (цветковым) растениям широко распространиться в природе и занять господствующее положение. Параллельно с ними развивалась группа членистоногих - насекомых которые, будучи опылителями цветковых растений в большой мере способствовали их прогрессивной эволюции. В этом же периоде появились настоящие птицы и плацентарные млекопитающие. Признаки высокой степени организации у них - постоянная температура тела| полное разделение артериального и венозного тока крови, повышенный обмен веществ, совершенная терморегуляция, а у млекопитающих, кроме того, живорождение, вскармливание детенышей молоком, развитие коры головного мозга - позволили этим группам также занять господствующее положение на Земле.

5. Кайнозойская эра подразделяется на три периода: палеоген, неоген и четвертичный.

В палеогене, неогене и начале четвертичного периода цветковые растения благодаря приобретению многочисленных частных приспособлений заняли большую часть суши и представляли субтропическую и тропическую флору. В связи с похолоданием, вызванным наступлением ледника, субтропическая флора отступила к югу. В составе наземной растительности умеренных широт стали преобладать листопадные деревья, приспособленные к сезонному ритму температур, а также кустарники и травянистые растения. Расцвет травянистых приходится на четвертичный период. Большое распространение получили теплокровные животные:
птицы и млекопитающие. В ледниковое время обитали пещерные медведи, львы, мамонты, шерстистые носороги, которые после отступления ледников и потепления климата постепенно вымирали, а животный мир приобрел современный облик.

Главное событие этой эры - формирование человека. К концу неогена в лесах обитали небольшие хвостатые млекопитающие - лемуры и долгопяты. От них произошли древние формы обезьян - парапитеки, ведшие древесный образ жизни и питавшиеся растениями и насекомыми. Их далекие потомки - ныне живущие гиббоны, орангутанги и вымершие мелкие древесные обезьяны - дриопитеки. Дриопитеки дали начало трем линиям развития, которые привели к шимпанзе, горилле, а также вымершему австралопитеку. От австралопитеков в конце неогена произошел человек разумный.

Протерозойская эра

Огромный этап геологического развития, выделенный под названием "протерозой", соответствует времени 1900-570 млн. лет. Он представлен в пределах всех выступов суши разнообразными горными породами огромной мощности, в числе которых видное место занимают породы биогенные.

Бактериальная и водорослевая жизнь в протерозое достигла исключительного размаха и представлена многообразными геологическими факторами - породо- и рудообразователями. Продуктами этой жизнедеятельности были карбонатные осадки открытых водных бассейнов, железные и марганцевые руды, осадочные сульфидные минералы, отложения кремнезема в виде кремнистых сланцев, силицилитов и т. д.

Осадочное отложение железа происходит на Земле во все геологические времена, от архея до современности. Его сущность давно уже разгадана. Это бактериальный процесс, при котором бактерии используют в качестве энергетической базы растворенные закисные соединения железа. Оказывается, при переводе железа в нерастворимое состояние происходит выделение тепла.

Исследования Н. Г. Холодного показали, что железобактерии необычайно распространены в природе. Они проявляют жизнедеятельность обычно в условиях относительно низких температур (0°-16°С), при наличии СO 2 и карбонатных или иных закисных соединений железа в слабокислых или нейтральных средах (рН от 5,8 до 7,6) в присутствии любой концентрации кислорода. В бедных кислородом средах железобактерии развиваются около колоний водорослей. В органических веществах эти бактерии или не нуждаются совершенно, или относятся к ним безразлично, так же как и к наличию света. Железобактерии превращают бикарбонаты железа в гидрат его окиси, причем углекислота является строительным материалом для вещества их клеток.

Биологическое формирование осадочных месторождений железа в огромных масштабах происходило в особенности в протерозое, т. е. в позднем докембрии. Крупнейшие железные месторождения мира принадлежат к группе отложений этого возраста.

Н. Г. Холодный считал, что железобактерии имеют прямое отношение к поведению железа в биосфере, где они выполняют значительную биохимическую работу по окислению закисей железа и превращению их в нерастворимую гидроокись - в железные руды различных типов, по условиям их образования и последующим химическим изменениям, под влиянием различных геологических обстановок (лимониты, гематиты, гётиты, а также силикаты, фосфаты и сульфиды железа). Эти руды очень часто содержат остаточное органическое, по-видимому, бактериальное вещество. Докембрийские руды Кирунавары (Швеция), как правило, содержат до 5% этого органического вещества. Богатейшие месторождения Северной Америки в районе Верхнего озера тоже отложились в раннем протерозое.

К отложениям нижнего протерозоя относятся и криворожские железные руды, а также железные руды Курской и Воронежской областей, Прибалтики. Руды кремнистые. В рудах Кривого Рога и в аналогичных кремнистых рудах Кольского полуострова автор наблюдал настоящие бактериальные структуры, лучше различимые именно в рудах, бедных железом, на фоне светлого кремнезема.

Начало отложений курской железорудной серии датируется 2060 млн. лет, а конец ее формирования - 1500 млн. лет.

И почвы на суше, и водные бассейны протерозоя были широкой ареной деятельности целого ряда групп микроорганизмов, из которых уже тогда эволюционно обособились группы автотрофов, приспособившиеся к освоению реакций распада и преобразования ряда минеральных веществ, связанного с выделением свободной энергии. В породах архея мы не находим зерен пирита, но уже в протерозое пирит отлагался в осадочных породах (пиритизация пород). Значит, в это время появились в массовом количестве окислители серы, а затем и сульфатредуцирующие (разрушающие сернокислые соли) бактерии. Вероятно, существовали и денитрифицирующие бактерии, выделявшие элементарный азот в состав древней атмосферы за счет первичного аммиака и соединений азота, возникших на его основе.

Таким образом, органическая жизнь в виде железобактерий была представлена уже более 2000 млн. лет назад. Для существования этих бактерий был нужен, хотя бы в очень малых количествах, элементарный кислород. Часто они его получали от водорослей, вместе с которыми иногда создавали концентрации гидроокислов железа и карбоната кальция. Иногда деятельность бактерий чередовалась с деятельностью водорослей: лето было временем оптимального развития железобактерий. Часто в докембрии так образовывались строматолиты.

Мир водных растений, настоящих фотосинтезирующих, уже в позднем архее был представлен одноклеточными формами. В следующую эру - в протерозое - во всех водных бассейнах Земли развились разнообразные виды многоклеточных, начавших играть важную роль в породообразовании. Лучистая энергия Солнца, особенно красная часть спектра, и значительные запасы углекислоты в биосфере, пополнявшиеся при вулканических явлениях, способствовали развитию водной растительности не только плавающей, но и донной. Воды морей, еще слабо соленые, но богатые бикарбонатами кальция и магния, легко осаждали их химически. Подщелачивая воду, водоросли играли важную роль в осаждении таких карбонатов, образуя строматолиты.

Развитие многоклеточных водорослей произошло более или менее одновременно с появлением в осадках протерозойской эры слоев плотных известняков. Интересная зависимость существует между вспышками вулканизма и количеством растительного водорослевого вещества. Создается впечатление, что временами развитие водных растений на Земле ограничивалось содержанием углекислоты в биосфере, что подтверждается и сокращением отложения карбонатных отложений вообще.

Протерозой - это эра водорослей и бактерий. Лишь к концу ее возникли самые ранние представители многоклеточных животных - черви, губки и археоциаты. Это была также эра одноклеточных простейших животных, пока слабо вскрываемых при исследовательских работах. Но главнейшими видимыми проявлениями жизни в протерозое были водоросли типа пресноводных. Последние, вероятно, участвовали наряду с бактериями и в развитии на суше процессов почвообразования. Перемыв и смыв рыхлых масс почвенного мелкозема уже играл существенную роль в осадочном породообразовании во внутренних и внешних морях того времени. Жизнь по преимуществу захватывала в то время области морских мелководий. Многоклеточные растения еще не выходили на сушу.

В протерозойскую эру на выступах суши, не имеющих растительного покрова, интенсивно шло выветривание горных пород при участии физико-химических и микробиологических процессов; в морских и пресноводных мелководьях развивались водорослевые банки, часто причудливого облика. Водные растения создавали очень своеобразные накопления известняка и даже древнейшие рифы и банки. "В поле" исследователь далеко не всегда отличит небольшие водорослевые скопления карбонатной породы от вмещающих отложений. Но повторяемость рисунка поверхности породы иногда подсказывает, что найдены остатки ископаемых древнейших водорослей. Порода местами оказывается кривослоистой, и это уже частый признак ее водорослевого происхождения; иногда видны известковые тела, которые при разрушении, при выветривании как бы расслаиваются на отдельные пластинки. Это водорослевые известковые образования - строматолиты, иногда достигающие значительных размеров. Они бывают построены или неправильно, или в виде относительно правильных куполов, состоящих из последовательно наросших друг на друга куполовидных годичных наслоений. В некоторых слоях поперечные сечения водорослевых образований кажутся округлыми, концентрически слоистыми, тогда как в действительности это вытянутые вверх тела, чаще конической формы, до метра в высоту и до полуметра в поперечнике у основания. Иногда это крупные тела с округлой поверхностью, тоже сложенные как будто из отдельных корок. В изломе видно, что первоначально маленькое известковое тело постепенно, слой за слоем, обрастало все больше сверху и с боков, сохраняя почти шаровидную форму. Кое-где на скалах как будто нарисованы колонки, состоящие тоже из наслоений, тянущиеся в одном направлении и время от времени ветвящиеся. Лишь при более внимательном рассмотрении видно, что местами они срастаются друг с другом, отклоняются в ту или другую сторону. В одном случае колонии водоросли построили слой породы толщиной в 36 м при скорости роста 1 мм за год. Это значит, что данный вид водоросли, с ее микроскопическими колониями, просуществовал 36 000 лет.

Специальное лабораторное изучение показывает, как виды микроскопических водорослевых колоний с течением времени непрерывно сменяли друг друга. Отдельные слои породы могут иметь различное строение и слагаться из водорослевых сооружений разной формы и размеров. Часто геологическая жизнь большей части этих ископаемых видов оказывается относительно короткой: смена одних породообразователей другими иногда происходила через 20-30 см, или даже менее. При годичном приросте, составлявшем около 0,1-0,5 мм, длительность жизни видов этих водорослей измеряется всего сотнями лет.

Для изучения строматолитов из них выпиливаются тонкие прозрачные шлифы, определенным образом ориентированные по отношению к направлению нарастания строматолитов. Если сохранность первичных структур водорослевых колоний достаточная, в шлифе можно видеть особенности строения остатков водорослей. При зарисовках с увеличениями в 10-400 раз видны округлые клеточные колонии из окаменевших сгустков слизистой массы в виде тяжей разцой формы, или же удлиненные многорядные нити, тоже с остаточными структурами слизистых масс колоний синезеленых водорослей. Специальными исследованиями шлифов, зарисовок с них и микрофотографий раскрыто огромное разнообразие водорослевых структур из отложений докембрия. Это позволило описать массу видов, принадлежащих к нескольким десяткам родов синезеленых и красных водорослей.

Таким образом, непонятные прежде известковые стяжения - строматолиты, ныне во все большем количестве обнаруживаемые в слоях древних морских и пресноводных отложений и часто составляющие мощные слои породы, оказываются продуктами жизнедеятельности древнейших фотосинтезирующих организмов.

У некоторых водорослей при быстрой фоссилизации газовые пузырьки, оставшиеся в слизи, входили в структуру своеобразных лентовидных строматолитов, обладающих временной способностью подниматься над субстратом. В результате образовывались своеобразные заросли из жестких известковых лент, которые, по мере рассасывания пузырьков кислорода и заполнения их объемов вторичным кальцитом, опускались на дно и накапливались иногда слоем в несколько метров мощностью. Часто водорослевые банки протерозойского времени приобретали общее куполовидное очертание, по-видимому, выгодное в условиях обитания в зоне морского волнения (до глубины в 20 м). Интересно отметить, что лишь в конце кембрийского периода, т. е. много позднее, эта способность некоторых водорослей, обитавших в условиях рифа или мелководной банки, получила очень изящное выражение. Колонии водорослей сезон за сезоном образовывали сотни и тысячи колонок, куполовидные завершения которых вверху составляли в свою очередь более крупные купола, что, несомненно, возникало в процессе естественного отбора под влиянием волн. Рифы менее правильной формы под ударами волн часто разрушались. Между тем куполовидная поверхность групп водорослевых колонок оказывалась защищенной от такого разрушения. Интересно, что в построении колонок иногда участвовали последовательно многие виды водорослей, принадлежащие даже к разным родам. Ниже волновой зоны моря часто многие виды водорослей существовали совместно, по соседству, и образовывали известковые тела, строматолиты разной формы.

Интересный тип остроконических строматолитов образовывали разные виды водорослей, одинаково подвижные колонии которых скользили по субстрату, прежде чем частично от него оторваться. В таких случаях водорослевые банки имели вид остроконечного частокола, с предельными поперечниками до 10-15 см.

Удалось также выяснить, почему часто строматолиты имеют выпуклые вверх, иногда даже куполовидные наслоения. Оказывается, в слизистой массе древнейших синезеленых водорослей выделяемый ими кислород часто застревал в виде пузырьков. Эти пузырьки, стремясь подняться вверх, способствовали скольжению колонии по субстрату к более высоким точкам его поверхности. Образовывались вздутия колоний с тенденцией к образованию конических форм, если пузырьки скапливались в осевой зоне в большем количестве, чем по краям дерновинки водоросли. Часто в последующих наслоениях колонии водоросли скользили вверх по этим вздутиям, а иногда даже частично срывались с субстрата и всплывали в верхние слои воды. Так за столетия и тысячелетия формировались конические, иногда даже остроконечные, строматолиты.

Это свойство проявлялось у многих видов водорослей в разное геологическое время. Конические строматолиты образовывались во все времена докембрия, в разные эпохи кембрия и даже ордовика, исчезнув вообще лишь при общем спаде геологической деятельности водорослей, когда появились древнейшие группы морских беспозвоночных животных.

Таким образом, как конические, так и куполовидные формы строматолитов не имеют прямого отношения к систематике породообразующих водорослей.

Следует учесть, что преобладающее количество видов древнейших водорослей не образовывало четких тел постоянной формы типа строматолитов, а наслаивало осадок, превращая его в плотную породу, где лишь частично сохранялась морфология колоний и продукты их жизнедеятельности, то в виде прихотливо изогнутых столбиков, то в виде неправильных стяжений мелких известковых комочков, подобных цветной капусте. Изученность этих древнейших водорослей еще очень низка. Однако за последние годы в слоях морских отложений, образовавшихся от 1200 до 600 млн. лет назад (синийский период), выявлено большое разнообразие родов и видов синезеленых и красных водорослей, одновременно раскрывших перед нами и абсолютные скорости роста водорослевых колоний и отражение на их жизнедеятельности влияния 11-летних циклов солнечной радиации. По тому, как ориентированы в пространстве скопления карбонатного материала, созданные жизнедеятельностью водорослевых колоний за длительные промежутки времени, можно определить общее направление светового потока.

Самый главный результат исследований состоит в том, что установлена возможность вскрывать остаточные биогенные структуры у карбонатных стяжений водорослевого происхождения. Таким образом был обнаружен целый мир водорослей и водорослевых сообществ, крайне интересный для развития палеоботанической науки, для сопоставления по этим остаткам отложений разных районов, иногда весьма удаленных друг от друга, как, например, Енисейский кряж и Прибайкалье, район Туруханска и бассейн р. Алдана и т. д.

Требуются еще большие усилия, чтобы раскрыть окончательно эволюцию древнейших водорослей, разработать их систематику и определить масштабы их геологической деятельности.

Можно сказать, что водоросли, и только они, примерно за два миллиарда лет извлекли из биосферы колоссальные количества углекислоты, образовав на ее основе столь же колоссальные количества органических веществ. При отмирании колоний эти вещества послужили жизненной средой для развития других организмов (бактерий и простейших) и в итоге - исходным материалом для образования биохимическим путем углеводородных соединений - нефти и горючего газа. Водоросли способствовали отложению на дне древнейших морей огромных количеств углекислого кальция и отчасти магния. Можно считать, что в пределах современных континентов водоросли отложили за время протерозоя карбонатные породы общей мощностью более 1000 м. Эта их геологическая деятельность сопровождалась часто отложением известковых илов при участии "кальциевых" (денитрифицирующих) бактерий. Синезеленым водорослям часто сопутствовали также железобактерии, иногда господствовавшие в межвегетационные сезоны и образовывавшие в строма толитах железистые пленки.

Систематически очищая биосферу от углекислого газа и бикарбонатов (растворимых карбонатов кальция и магния), водоросли выделили за счет кислорода воды огромные количества свободного кислорода. Этим они существенно изменили свойства среды жизни на Земле, сделав ее пригодной для появления и развития аэробов в широком смысле, т. е. для новых групп микроорганизмов и для животных. Восстановление аммиака и углеводородных соединений деятельностью многих групп бактерий при одновременном накоплении в биосфере больших масс органического вещества привело к концу протерозоя (синия) к накоплению на Земле свободного азота.

Конечно, свободный азот мог накапливаться в атмосфере не только в результате жизнедеятельности денитрифицирующих бактерий, но и при разложении органического вещества белкового состава в бескислородной среде биосферы того времени. В круговороте веществ в природе такой путь также мог играть важную роль.

Совместная деятельность всех отмеченных групп организмов, обитавших лишь в водных средах Земли, таким образом, в корне изменила состав атмосферы и гидросферы, значительно приблизив его в конце протерозойской эры (570 млн. лет назад) к современному.

Остатки животных в отложениях протерозоя очень редки, но нет сомнения в том, что основы животного мира были заложены одновременно с возникновением мира бактерий и фотосинтезирующих растений. Животные представлены в протерозое мелкими формами, не получившими массового развития и не принимавшими участия в породообразовании. Они пока теряются среди обильно проявившейся водорослевой и бактериальной жизни. Однако все же находки остатков организмов в метаморфических толщах докембрия известны уже в ряде стран мира, в особенности они участились в пределах некоторых горных районов Дальнего Востока, Сибири и на севере европейской части СССР. К таким районам можно причислить и Украину, в частности докембрий Украинского кристаллического массива. В 1958 г. В. В. Бесе в породах криворожской серии наблюдал некоторые "проблематические" остатки организмов, оставшиеся ближе не изученными.

В 1965 г. при микроскопическом изучении конгломератов верхней свиты криворожской серии из района рудника им. М. В. Фрунзе были обнаружены уже хорошо сохранившиеся остатки организмов. В геологическом строении района этого рудника участвуют породы метабазитовой и криворожской серий глубокого докембрия, образующие синклинальную структуру субмеридионального простирания. Верхняя из этих серий сложена различными сланцами, мраморами, песчаниками и конгломератами. Характерной особенностью некоторых сланцев, реже песчаников и мраморизованных известняков, является местами содержание углеродистого материала с переходами даже в углистые сланцы. Конгломераты состоят из окатанных обломков кварцитов, песчаников, гранитов и очень редко из известняков, по-видимому, принадлежащих к более древней серии отложений докембрия. В штуфе керна с глубины в 1344-1345 м, представленном именно конгломератом, была обнаружена галька такого состава с одиночной галькой карбонатной породы с явными остатками организмов. Цемент песчанистый перекристаллизованный, показывающий зеленосланцевую фацию метаморфизма на переходе к амфиболитовой. Абсолютный возраст конгломерата, точнее время его метаморфизма, по данным Ф. И. Котловской (1961), А. П. Виноградова, Л. В. Комлева и А. И. Тугаринова (1965), указывается около 2000 млн. лет.

С помощью прозрачного шлифа в гальке мраморизованного известняка установлены несомненные остатки синезеленых водорослей, в сопровождении нескольких экземпляров остатков кораллообразных представителей беспозвоночных животных, что, конечно, не только для докембрия Украины, но и вообще является большой сенсацией. Остатки водорослей представлены в виде местных скоплений одноклеточных форм, а также водорослевым трихомом, свернутым в спираль, со следами его окружавшей студенисто-слизистой массы (?). Подобный тип сохранности ранее многократно наблюдался. Остатки кораллообразных организмов вскрыты в косых и продольных сечениях, причем их внутренняя полость заполнена или остатками одноклеточных водорослей, или густой массой метаморфизованного органического вещества (битумами?). Кораллиты Aseptalia были узкоконической или роговидной формы с двуслойной стенкой и без каких-либо перегородок.

Не менее древние остатки фауны червей, трубкожилов - Udocania problematica обнаружены А. М. Лейтесом в отложениях битунской свиты удоканской серии Забайкалья, возраст которых определен в 2000-1600 млн. лет. На этом же стратиграфическом уровне в туломозерской свите сегозерской серии ятулия Карелии В. А. Перевозчиковой обнаружены створки раковины.

В отложениях гонамской свиты в бассейне р. Учур (Дальний Восток) автором установлены остатки спикуд губок и двух типов проблематик. Фрагменты спикул губок представлены одноосными спикулами - рабды и спикулами крючковидной формы. В этой же свите в Аяно-Майском районе установлены колониальные водоросли Gonamophyton , широко распространенные в мурандавской свите хребта Малый Хинган Приамурья и щекурьинской свиты восточного склона Приполярного Урала, где были распространены также колониальные водоросли Murandavia .

Обильный материал по древнейшей органике получен из слоев нижнего и среднего протерозоя Южной и Центральной Карелии. Он представлен здесь как исключительно мелкими, так и относительно крупными формами, в числе которых главнейшая роль принадлежит синезеленым водорослям, обитавшим в составе планктона и бентоса. Они представлены как одноклеточными, так и, чаще, колониальными формами, частью в виде сложных биоценозов. Представители бентоса часто развивались последовательно друг на друге в общем процессе, приводившем к образованию соответствующего осадка, охватываемого литогенезом. Отчетливо выражены микрослои, вероятно, обусловленные сезонными изменениями условий жизни фотосинтезирующих организмов. Субстрат иногда был подвижным (песчаники?), причем формировались так называемые онколиты. В составе вещества их наслоений удается различать остатки отдельных видов синезеленых водорослей. Возможен подсчет числа сезонов вегетации при формировании таких образований. Иногда формировались онколиты удлиненной формы, направленного развития. Наблюдались случаи их прижизненного срастания, что могло произойти при делении клеточных колоний. Их вещество первично имело студенисто-слизистую консистенцию, как это и свойственно синезеленым водорослям.

Остатки организмов: губкообразные организмы в разных сечениях в шлифах (ув. в 4 раза) Ladogaella variabilis Vologdin (а) . Часть сечения онколита, образованного нитями водоросли (ув. в 20 раз) Ptilophyton makarovae Vоlоgdin (б) . Карелия, район г. Сортавала, свита контиосари (1770-1850 млн. лет, но А. Г. Вологдину)

В слоях из свиты контиосари Карелии (нижний протерозой) обнаружено сосуществование водорослей Ptilophyton с губко-подобными организмами рода Ladogaella . У этих организмов были отчетливо выражены внутренняя полость и общая радиальная симметрия. В своем индивидуальном развитии они проходили начальную планктонную стадию и взрослую - прикрепленную с образованием каблучка прирастания к субстрату.

Иногда губкообразные организмы прикреплялись к колониям водорослей, ограничивая их жизнедеятельность. Случалось, что стадия свободного плавания задерживалась, причем соседние организмы иногда срастались. У сидячих особей верхняя часть оформлялась в виде воронкообразного углубления, чем они как бы предрешали внешнюю форму поздних кораллов и других кораллообразных организмов. В поле прозрачного шлифа под микроскопом удается наблюдать сложные картины таких древнейших жизнепроявлений. Морской бассейн охватывал тогда, по-видимому, всю Фенноскандию, поскольку автору удалось в той же свите сделать вторую в мире находку Corycium enigmaticum Sederholm . При изучении данной формы оказалось, что ей свойственна трубчато-коническая форма тела с радиальной симметрией. Оболочка (стенка) утолщенная, подчеркнутая остаточным органическим веществом. При этом были обнаружены внутренние перегородки на разных стадиях индивидуального развития, обычно пористые, плоские. Этот новый признак,

возможно, указывает ча принадлежность формы к более высокоорганизованной группе животных. Не исключено, что развитие шло в сторону цефалопод (?). У совместно находимых губкообразных (ладогелл) на взрослой стадии проявлялась способность к почкообразованию, очевидно, прогрессивная по отношению к простому делению. Как корициумы, так и ладогеллы, по-видимому, имели студенисто-слизистую консистенцию тел, что способствовало длительному свободному развитию особей. Последующая фоссилизация, вероятно, была проявлением старения особей, что приводило к их отмиранию и погружению в илистый осадок бассейна.

Обнаружено много остатков организмов с радиально-осевой симметрией тела и внутренней полостью или с системой полостей и каналов. Поражает, что они совсем не деформированы в породе; это можно объяснить своеобразием проявлений фоссилизации. Вероятно, эти организмы были близкими к гидроидным полипам, к гидромедузам.

Очень интересна сплошная черная окраска пород (кристаллических сланцев) свиты контиосари. Она оказалась обусловленной скоплением черной (вторичной) слюды - биотита и сильно измененных битумов, частью вполне поддающихся экстракции сильными растворителями. Поиски особо мелких остатков с помощью шлифов и порошковых проб привели к открытию множества своеобразных мелких скелетных образований, частью целых, частью ломаных, среди которых присутствуют фоссилизированные остатки водорослей типа золотистых (?), перидинеевых (?), диатомовых по построению очень еще примитивных, чаще сложенных кремнеземом, что может быть следствием как первичных явлений, так и вторичных. Данное местонахождение в возрастном отношении близко к установленному в слоях свиты ганфлинт на берегах оз. Онтарио, но в отношении богатства органическими остатками оно значительно интереснее.

В Восточной Сибири - в Забайкалье, в Удоканском хребте представлены отложения протерозоя большой мощности. Здесь в слоях бутунской свиты тоже обнаружено много органических остатков, в основном водорослевых. Местами породы свиты, явно имеющей морское происхождение, целиком состоят из подвергшихся фоссилизации органических остатков, местами встречается бесструктурное остаточное органическое вещество. Водоросли по типу принадлежат к красным. Следы слизеобразования у их остатков выражены незначительно. Некоторые формы с нитчатым талломом образуют сплетения, свивающиеся в две пряди, подобно шпагату, что можно различить в сечениях породы соответствующего направления. При хорошей сохранности у однорядных нитей можно отчетливо различить последовательность наращивания клеток или клеточных колоний. Некоторые участки породы сложены однородно ориентированными тесно сомкнутыми фоссилизированными нитями с ясной полярностью развития водорослевой дерновинки. Фоссилизация превосходно закрепила морфологические черты ряда видов таких водорослей. Открыты виды, вполне сопоставимые с изученными автором из свиты цзинлин китайского синия. Удалось также обнаружить остатки своеобразных двухстенных скелетных образований, имеющих пластинчатое строение и пористость, благодаря чему они несколько напоминают археоциаты кембрия. Примерный возраст вмещающих пород - средний протерозой.

В Юго-Западном Прибайкалье слои улунтуйской свиты верхнего протерозоя оказались преимущественно фитогенными, но органические остатки в них сохранились по большей части плохо. Все же по р. Сарме удалось обнаружить разновидность улунтуйского водорослевого известняка, почти целиком состоящего из фоссилизированных остатков водорослей с округлыми и нитевидными клеточными колониями. В результате был описан ряд видов и рядов микроскопических водорослей, очень четких. В их составе присутствуют одноклеточные с округлыми клетками двух размеров, отнесенные к двум видам одного рода, и интересная нитчатая форма. Сходная форма затем была открыта в мурандавской свите протерозоя Приамурья.

Из учурской серии верхнего протерозоя на юго-востоке Сибирской платформы в районе пос. Нелькан Аяно-Майского района был описан ряд интересных родов и видов водорослей группы хроококковых и ревуляриевых. Первые (гонамофитоны) были представлены в породе отдельными клеточными колониями, окруженными прижизненно толстой оболочкой студенисто-слизистой массы. В шлифах это видно отчетливо. В последней видны радиальные каналы, по которым клетки могли выбрасываться наружу, подобно тому, как это имеет место у современного рода воронихиния (Voronichinia Elenkin) . Интересно, что очень сходную водоросль удалось обнаружить в докембрийской породе в забое одной нефтяной скважины в Тюменской области, что позволяет коррелировать вмещающие слои. Водоросли группы ревуляриевых - нельканеллы с колониями радиально-лучистого строения развивались от центра колонии или же, как казалось, только в зоне периферии с образованием дерновинки сферического очертания в пространстве. Важно отметить, что микроводоросли с радиально-лучистым расхождением нитей и свободной полостью внутри найдены также в протерозое восточного склона Кузнецкого Алатау. Накопленный опыт позволяет относить такие формы предположительно к зеленым водорослям тиго обнаруженных автором на Тимане.

Докембрийские отложения Батеневского кряжа в Кузнецком Алатау также оказались изобилующими остатками водорослей из мартюхинской свиты. Автором были выявлены и описаны колониальные водоросли из порядка Chroococales Geillеr роды Vesiculophyton и Echaninia . Остатки своеобразной водоросли Pustularia были встречены в верхнепротерозойских отложениях (джурская свита) низовьев р. Амбары восточного склона Енисейского кряжа, среди строматолитового материала. Ее остатки представлены известковыми лентовидными образованиями весьма своеобразного строения, характеризующимися отчетливо выраженными пузырчатыми микроструктурами.

Колония водоросли из микроскопических прямостоячих нитей обладала способностью последовательного линейного разрастания с образованием лентовидных пластин впоследствии обызвествлявшихся. Причем скопления пузырьков воздуха, находящихся в слизи колонии, мешавшие ее сплошному обызвествлению, обусловливали наличие в дальнейшем ее пузырчатой структуры. Обызвествленные колонии водоросли залегают в породе одна над другой через промежуток 0,3 до 2,0 мм.

На западном склоне Тиманского кряжа, по р. Мезенская Пижма, в слоях протерозойской серии, выраженной алевролитовыми породами, выявлен крупный биогерм, образованный при участии зеленых водорослей большого размера. В результате этого открытия автором была описана форма рода тиманелла, имеющая таллом в поперечнике до 10-12 см, при отчетливо выраженной гигантской осевой части и постепенно утолщающихся массовых нитевидных ответвлениях в стороны и вверх. Водоросль имеет черты, сближающие ее с типичными палеозойскими сифоновыми, но по размерам таллома она в десятки раз крупнее. Упомянутый биогерм развивался на грунте илистого состава. Особи водоросли нарастали друг на друга, образуя сплошную массу, отмершее вещество которой пропитывалось илистым материалом. Первичная консистенция этого вещества была несомненно студенисто-слизистой. Материал можно различать только на увлажненных пришлифовках и в прозрачных шлифах благодаря сохранившемуся остаточному органическому веществу.

Выше уже упоминались строматолиты - своеобразные известковые сгустки слоистого строения, встречающиеся в древних толщах от архея до современных отложений. Некоторые исследователи изучают такой материал на основе лишь внешних признаков, учитывая их форму и размеры, не раскрывая его микроскопического строения, неправильно придавая им тройную латинизированную номенклатуру, как будто это нормальный палеонтологический материал. Между тем внутри таких образований, по существу являющихся микробиогермами, нередко присутствуют остатки конкретных форм микроскопических водорослей. Они вполне различимы для опытного глаза и обычно заслуживают специального палеонтологического изучения. Так, в строматолитах протерозоя Приамурья (хребет Малый Хинган, левый берег р. Амура) в слоях мурандавской свиты автору удалось обнаружить в веществе крупных, изменчивой формы строматолитов множество четких видов и родов синезеленых. водорослей, среди которых видное место занимают развивавшиеся округлыми колониями мурандавии. Чтобы различить их и понять, необходимо было только при изучении препаратов перейти от малых увеличений к большим, до нескольких сотен раз. Их остатки отчетливо видны в препаратах, нередко напоминая картину живой колонии водоросли на предметном стекле. Видны также фоссилизированные следы наружной студенисто-слизистой оболочки колоний с особенностями их микростроения. Выделенные из препаратов таксоны различаются то размерами клеточных колоний, то толщиной и внутренними деталями строения их оболочек, размерами клеток и т. д. Благодаря этому значительно обогатился список руководящих форм для мурандавской свиты, позволивший определить и ее возраст как низы верхнего протерозоя, что заставило признать докембрийским и возраст железорудной свиты Малого Хингана. Как оказалось, выделенные мурандавии распространялись отсюда на запад, достигая Карелии, а весьма возможно и дальше. Наряду с округлыми колониями здесь же были открыты нитчатые формы водорослей и колонии с особо крупными клетками. Одна из нитчатых форм особо примечательна. Ее можно рассматривать как развитие двух-трех спирально свернутых однорядных нитей в сгустке студенисто-слизистого вещества. Она имеет сходство с Thisanaplanta filamentosa V.et J., выделенной автором и Т. Н. Титоренко в слоях улунтуйской свиты протерозоя Юго-Западного Прибайкалья.

Водоросль нитчатого строения со спирально свернутой нитью была обнаружена автором во внутриформационном конгломерате в низах криворожской серии на Украине. К сожалению, метаморфизм сильно изменил ее остатки. Нить водоросли тоже, по-видимому, находилась внутри слизевого чехла. Сравнивать эти водоросли преждевременно; обе они относятся, вероятно, к одной группе, к одному семейству (?). Вместе с этой "спирогироподобной" водорослью в гальке того же конгломерата были открыты интереснейшие остатки организмов Aseptalia , тяготеющих к явным целентератам, о которых говорилось выше.

Pustularia taeniata Vologdin. Уменьш. в 10 раз. Реконструкция

Много нового, интересного материала по организмам докембрия дал автору Чешский массив (Западная Чехословакия). В районе к югу от г. Пльзень, близ г. Вотице, в слоях докембрия, серия молданубика, была обнаружена большая группа ископаемых форм, в числе которых оказалось много водорослей с колониями сферической формы. У них варьируют размеры, очертание в пространстве и проявления следов клеточной структуры. Они существенно отличаются от подобных сибирских микроводорослей докембрия. Наряду с этим обнаружены фоссилизированные дерновинки, которые тоже состоят из округлых, но разновеликих клеточных колоний, имеющих форму неправильных тяжей - нитей. Обычно им сопутствуют там крупные местные скопления обуглероженного битума, иногда размером с голову ребенка. Эта группа водорослей, кажущаяся эндемичной, дала возможность автору выделить и описать в специальной монографии ряд довольно четких видов и родов, которые характерны именно для слоев пестрой свиты молданубика Южной Чехии. Интересно, что в ассоциации с этими водорослями были обнаружены остатки беспозвоночных животных, которые очень напоминают скелеты археоциат, но отличаются от типичных кембрийских представителей этой группы исключительно малыми размерами. Возможно, что это предковые формы, требующие дальнейшего исследования.

Timanella gigas Vologdin. Внешний вид водоросли. Уменьш. в 2 раза. Реконструкция

В составе докембрия Чешского массива, в его спилитовой серии, автором также были открыты четкие нитчатые водоросли в ассоциации с одноклеточными планктонными формами. Если они удачно вскрыты при распиловке образца, именно продольно, то в препаратах местами кажутся образующими целые заросли, в частности водоросль Bystraia boucekl . Там же, в районе бассейна р. Бероунки, в лидитах альгонкия выявлена нитчатая водоросль Berounkia , несколько сходная с соответствующей находкой в докембрии района оз. Онтарио.

В чешском материале обнаружены следы сгустков бесструктурного органического вещества, иногда хорошо зафиксированных процессами окаменения, притом наблюдаемых среди массового развития одноклеточных водорослей. По-видимому, это тоже остатки водоросли, способной образовывать округлые клеточные колонии с обильным слизеотделением (?). Там же были обнаружены остатки конических или трубчатой формы тел с довольно толстой стенкой. К водорослевым остаткам их причислить трудно.

Timanella gigas Vologdin: а - внутреннее строение слоевища; б - боковые ответвления. Нат. вел. Реконструкция

В докембрии Чешского массива при неясном стратиграфическом положении были найдены остатки почти настоящих археоциат с двухстенными скелетами, у которых стенки соединены между собой пористыми радиальными перегородками. Таким образом, накапливается достаточно данных, чтобы считать археоциаты характерными и для протерозоя. В слоях пестрой свиты района г. Вотице автором выявлено несколько групп беспозвоночных животных, имевших пористо-пластинчатый известковый скелет. Некоторые организмы отличались двухкамерным скелетом. У других он был многокамерным, по своему строению напоминающим дольки апельсина. Возможно, это тоже археоциатоподобные или приближающиеся к простейшим, к фораминиферам, организмы. Вопрос этот пока остается открытым. В слоях чешского моравика в районе г. Грудима были выявлены остатки многокамерных организмов со следами пузырчатой ткани во внутренней полости. Еще важнее, что там же были обнаружены сечения маленьких раковинок, лишенных замка, скорее всего принадлежавших лингулоподобным брахиоподам. Раковины лежали на грунте вогнутой стороной вверх и на них видны фоссилизированные скопления одноклеточных планктонных водорослей.

Большую группу горных пород составляют породы, образованные за счет остатков органического вещества и самих растительных организмов, такие, как горючие сланцы (кукерситы Эстонии), каменные и бурые угли, вся группа ископаемых битумов (нефть и горючий газ, асфальт и озокерит). Породы, сложенные растительными остатками - водорослями, имеются и в протерозое.

В составе пород докембрия Карелии издавна известны шунгиты, своеобразные горные породы осадочного происхождения, встречающиеся в ряде районов Заонежья, в частности в районах Кондопоги, Великой Губы, пос. Шунги. Шунгиты образуют особую свиту в верхах ятулия (среднего протерозоя). Имеются шунгитовые сланцы - пластообразные шунгиты, залегающие жилообразно вблизи от покровных диабазов. Внешне шунгиты напоминают каменные угли и антрацит. В особых условиях им свойственна способность к сгоранию, чаще при большой зольности, объясняемой высоким содержанием углерода. Эти шунгиты содержат до 98% углерода. Их плотные кремнистые разновидности используются как поделочный материал или как пробирный камень. В порошке шунгиты пригодны для получения черной краски. Почвы на шунгитах отличаются повышенной урожайностью сельскохозяйственных культур вследствие наличия в них большого комплекса фитофильных микроэлементов: молибдена, меди, ванадия, мышьяка, калия, магния и т. д.

Некоторые разновидности шунгитов при температуре до 1090-1105° С вспучиваются, превращаясь в легкую пористую массу, пригодную для использования ее в качестве теплоизоляционного материала - шунгизита. Вспученная масса шунгита - пенокералит - хорошо пилится, имеет прочность на сжатие до 40 кг / см 2 , что делает его тоже ценным строительным материалом.

Происхождение шунгитов многие десятилетия представлялось загадкой. Более близко к объяснению природы шунгитов подошел Б. А. Борисов, считавший, что они созданы за счет метаморфизма пород сапропелевого типа, образованных в стоячих морских мелководных бассейнах - бухтах и лиманах, где интенсивно развивалась жизнь того времени. В 1968 г. в шунгитовых породах из Приладожья В. И. Горлов действительно обнаружил остатки организмов, представленных микроскопическими формами. При исследовании этой находки, а также изучении других материалов из шунгитовой свиты Прионежья было установлено в шлифах массовое скопление остатков микроскопических водорослей типа синезеленых. По-видимому, их периодическое развитие в прошлом обусловливало "цветение" воды в периоды годичных сезонов вегетации. Это оказались планктонные водоросли, по своим биологическим свойствам действительно сходные с водорослями, образующими сапропелевые осадки в современных стоячих пресноводных и солоноватоводных водоемах.

Описанная значительная группа родов и видов микроскопических водорослей, по их остаткам из карельских шунгитовых пород характеризует особенности жизнепроявлений в водных бассейнах глубокого геологического прошлого в пределах Северо-запада СССР и, вероятно, Финляндии. Кроме того, можно считать, что одновременно разгадывается происхождение шунгитоподобных образований из ряда других районов СССР, в частности Восточной Сибири, Дальнего Востока и Украины.

Интересно, что процессом окаменения осадков в древнейших бассейнах указанного выше типа закреплены, зафиксированы вполне ясно стадии индивидуального развития отдельных клеток водорослей, этапы их размножения посредством простого деления, что указывает на их особую примитивность, как это и можно было ожидать у таких древних форм жизни. Кроме того, в средних и более поздних слоях протерозоя, в основном в синий, известны замечательные находки остатков радиолярий, фораминифер и кремневых губок в углистых сланцах докембрия Бретани. Чарльз Д. Уолкотт открыл в докембрии Большого Каньона Северной Америки остатки многощетинковых червей и ряд других организмов. На юге Австралии обнаружены в докембрии остатки радиолярий. В слоях докембрия Швеции открыт отпечаток членистоногого животного - "ксенусиона", которого можно признать представителем ветви животных, из которой в кембрии развился класс трилобитов. Своеобразные остатки животных неясного систематического положения, отнесенного к проблематическому роду "чарний", были открыты в докембрии Англии и Австралии.

Чрезвычайно разнообразна в систематическом составе фауна Эдиакарского месторождения на юге Австралии близ г. Аделаиды. Здесь в кварцитовых песчаниках Паунд возраста около 600 млн. лет установлены остатки бесскелетной фауны, представленной медузоидными формами, остатками червей, организмов неизвестного систематического положения. Подобные же организмы обнаружены в одновозрастных отложениях свиты Кибис системы Нама в Южной Африке. Здесь встречены Rongea Gurich, Pteridinium Gurich, Para medusium . В серии Нама в Африке обнаружены криброциатоподобные организмы из рода Cloudina. В Евразии и в Америке установлено несколько отпечатков медуз и червей, напоминающих по форме и размерам пиявок.

Вид организма Suvorovella aldanica Vologdin et A. Maslov на выветрелой поверхности породы в нижней части юдомской свиты (ув. в 2 раза). Якутия, район пос. Усть-Юдома, р. Мая (по А. Г. Вологдину)

В докембрии СССР и Китая мы находим иглы кремневых губок, самые примитивные по устройству, отпечатки червей типа сабеллитов, получивших позднее в кембрии более значительное развитие, остатки фораминифер, древнейших археоциат, хиолитов и организмов неясного систематического положения.

В прослоях доломитизированного известняка нижней части разреза юдомской свиты по левому берегу р. Май Н. П. Суворова обнаружила своеобразные органические остатки Suvorovella и Majella , неизвестного систематического происхождения, организмы с двустепенным известковым пластинчатым непористым скелетом, с интервалом без скелетных элементов и стенкой из ромбических выступов, расположенных рядами по спирали.

В верхнем докембрии Русской платформы обнаружены остатки медузоидных организмов Beltanelloides морщинистых сфероидальных форм, напоминающих Charniodiscus , на п-ове Рыбачьем встречены медузоидные формы, напоминающие Medusina и Ediacaria , в керне скважины у г. Яренска из ляминаритовых глин установлена Vendia , в ляминоритовых глинах наблюдаются пиритизированные следы червеобразных организмов Vendovernites . В валдайских отложениях Прибалтики встречены формы, подобные Beltanella , и отпечатки оболочек типа Sabellidites .

Отпечатки протомедуз Sajanella arshanica Vоlogdin на поверхности глинистого песчаника в низах карагасской свиты (нат. вел.). Восточный Саян, Иркутская обл., район пос. Аршан

Небезынтересно отметить находки в слоях карагасской свиты Восточного Саяна отпечатки медуз Sajanella . Они были отнесены к отряду брукселлид, выделенному по материалам нижнего палеозоя. Почти в тех же слоях обнаружены остатки червей сабеллидитов, а также крупных ракообразных, несколько напоминающих палеозойских эвриптерид. Они были описаны автором как карагассии и отнесены к хелицеровым из-за их клиновидных тельсонов и других особенностей панциря. Карагассии достигали в длину полметра и более. Пока что это самые крупные организмы из беспозвоночных позднего докембрия. Впрочем, некоторые исследователи склонны считать их "скрюченными корками высыхания глинистых прослойков на поверхности песка". Карагассии являются, по-видимому, вымершей группой членистоногих, живших в некоторых пресноводных бассейнах конца докембрийского времени.

Таким образом, в мощнейших толщах осадочно-метаморфического докембрия северной Евразии выявлен принципиально новый обильный палеонтологический материал, охватывающий огромный стратиграфический диапазон - от верхов архея до начала кембрия. Он характеризует многие горизонты пород и этапы геологического времени и начинает укладываться в основу новой единой, по крайней мере для Евразии, схемы стратиграфического расчленения докембрия.

Границу между докембрием и кембрием пытались установить многие исследователи. В настоящее время этот вопрос в корне проясняется, поскольку оказывается, что переход от протерозоя к палеозою (570 млн. лет) был отчетливо выражен соответствующей сменой представителей растительной и животной жизни в общем ходе ее эволюции. Преобладание синезеленых водорослей сменилось преобладанием водорослей красных. Сам протерозой и даже поздний архей оказались не только потенциальными, но и фактическими вместителями остатков организмов за огромный этап геологического времени, а именно более чем на два миллиарда лет древнее той границы, ниже которой палеонтологи в сущности не заглядывали. Можно отчетливо отделить начало кембрия от верхов докембрия по остаткам специфических форм водорослей, археоциат, трилобитов и других групп организмов, поскольку история формирования пород земной коры отчетливо записывалась в них, одновременно с общим ходом истории жизни. Поэтому вырисовывается, притом во многом по-новому, общий ход развития организмов Земли в палеофациях ее биосферы, почти с момента возникновения жизни - около 3500 млн. лет до н. э. В результате этого имеется возможность широко внедрить в практику стратиграфических и геологосъемочных работ, связанных с древнейшими осадочными толщами, палеонтологический метод и выделить с его помощью руководящие формы ископаемых организмов как меру геологического времени одновременно с прослеживанием развития самой жизни на ранних этапах.

В общих чертах выясняется древность известных науке организмов, устанавливаются новые, не известные ранее, группы и конкретные предковые формы всех типов бактерий (?), растений и животных, сформировавшихся в процессе общего изменения жизненной среды в биосфере Земли, в процессе биохимической эволюции живого вещества, сопровождавшейся неразрывно эволюцией морфологической. Следует отметить, что органическое вещество в виде продукции организмов и их конкретных остатков во вмещающих породах почти никогда полностью не исчезает. Будучи в той или иной степени измененным - редуцированным, обуглероженным, фоссилизированным, оно часто способно сохранять во вмещающей горной породе исходные морфологические черты, достаточные для палеонтологического изучения. В то же время это вещество представляет немалый интерес и для специальных биохимических исследований, поскольку местами в породах докембрия уже установлено присутствие многих химических компонентов из состава живого вещества. Важно лишь, чтобы палеонтолог и биохимик работали совместно. Геолог при этом получит новый опорный материал для своих стратиграфических, палеогеографических, фациальных и иных построений, а также данные о палеоклимате, ископаемых фациальных обстановках породо- и рудообразования в осадочных условиях, именно от живых свидетелей геологического прошлого. Биогеохимик и биохимик могут получить важный документальный материал и данные о биохимической эволюции жизни на нашей планете.

Таким образом, протерозойская эра истории нашей планеты была в основном временем исключительного господства бактерий и водорослей в водных средах. За этот этап времени, длившийся, по данным абсолютной геохронологии, около 1200 млн. лет, упомянутые группы организмов выполнили огромную геологическую работу по образованию ряда типов осадочных пород и руд, а также по переработке вещественного состава самой биосферы и атмосферы Земли.

Протерозойская эра - эра ранней жизни. Начало 2600 ± 100 млн. назад, продолжительность 2000 млн. лет. Протерозойcкий эон подразделяется на три геологических эры (эратемы):

Палеопротерозой
- Мезопротерозой
- Неопротерозой

Протерозойская эра - вторая эра от начала геологической истории Земли, огромный по продолжительности, самый длинный этап ранней жизни.
На грани архейской и протерозойской эры в результате горообразований происходили перераспределения суши и моря. Поверхность планеты представляла собой голую пустыню: климат холодный, частые оледенения, особенно обширны в середине протерозоя. В конце эры содержание свободного кислорода в атмосфере достигло 1%. Активное образование осадочных пород.

Протерозой - огромный по продолжительности этап истории Земли. В течении этой эры бактерии и водоросли достигли исключительного расцвета. Интенсивный процесс образования осадочный пород шел с участием этих организмов. К протерозою относится образование крупнейших залежей железных руд органического происхождения (осадочное железо- продукт жизнедеятельности железобактерий).

Господство прокариот сине-зеленых в протерозое сменяется расцветом эукариот- зеленых водорослей. Наряду с плавающими в танце воды растениями появляются нитчатые формы, прикрепленные ко дну. Около 1350 млн. лет назад отмечены представители низких грибов. Первые многоклеточные животные возникли 900-1000 млн. лет назад. Древние многоклеточные растения и животные жили в придонных слоях океана. Жизнь в придонном слое потребовала расчисления тела на части, одни из которых служили для прикрепления к субстрату, другие для питания. У одних форм это достигалось за счет развития гигантской многоядерной клетки. Однако более перспективным оказалось приобретение многоклеточности и образования органов. Большинство животных позднего протерозоя были представлены многоклеточными формами. Конец протерозоя можно назвать "веком медуз". Возникают кольчатые черви от которых произошли моллюски и членистоногие.

С протерозойскими отложениями связано множество полезных ископаемых: железные руды, мрамор, графит, никелевая руда, пьезокварц, каолин, золото, слюда, тальк, молибден, медь, висмут, вольфрам, кобальт, радиоактивные минералы, драгоценные камни. На юге территории Украины в то время было мелкое море, окруженное со всех сторон горными хребтами. Горы выветривались, а продукты выветривания откладывались на дне моря. В конце протерозоя благодаря горообразовательным процессам на месте моря возникли горы, а осадочные отложения метаморфизировались. Так образовалось месторождение железных руд Криворожского бассейна. Продолжительность протерозойской эры – 2 млрд. лет.

Протерозойская эра славится дебютантами подводного мира, ими были жгутиковые, на то время они находились на общей черте между живностью и растительностью. После определенного распада образовавшиеся частицы пошли по своему пути: одни стали водорослями, другие грибами, а остальные перешли под знамена фауны. Теория эволюции коснулась и одноклеточных организмов, которые со временем взяли на себя много функций, таким образом они стали многоклеточными. Теперь каждая группа клеток живого существа стала отвечать за свой участок работы - одни за добывание пищи, другие - за передвижение животного, третьи - за его размножение. Чтобы выжить и дать потомство, организмы пошли по пути все большего усложнения.
Вслед за грибами и растениями появляются микроскопические радиолярии, различные многоклеточные существа - губки, археоциаты, брахиоподы, брюхоногие моллюски. Это уже достаточно сложно устроенные организмы, ведущие прикрепленный образ жизни. Вершиной эволюционного развития в протерозойской эре становятся крупные хищные членистоногие -ракоскорпионы.

Аномалокарис. Фото: UNE Photos

В те времена большую территорию Земли охватывало море, а потому вся флора и фауна непосредственно зависела от воды. На суше обитали лишь бактерии, поскольку только они удачно пережили процесс акклиматизации, ведь условия в протерозойскую эру значительно изменились. Но ученые даже предположить не могут, как эти организмы внешне выглядели, здесь можно только догадываться. Конечно же, и бактерии, и микроскопические грибы, и водоросли, и жгутиковые продолжали существовать и развиваться, но вместе с ними жизнь на Голубой планете начали осваивать первые представители фауны. В протерозойскую эру животные преимущественно были многоклеточными, в частности это касалось многоклеточных представителей фауны.

Особенно примечательным в процессе эволюции этого периода является то, что организмы начали сотрудничать друг с другом, чтобы выжить в сложных условиях. Вместо того чтобы существовать совершенно обособленно, они стали жить вместе, причём одни клетки «специализировались» на одной функции, а другие - на другой.

Так происходило развитие первых животных, Это были губки, которые впервые появились около 1,8 млрд лет назад. Губки в некотором смысле больше походят на колонии клеток, а не на полноценных многоклеточных животных, поскольку, хотя их клетки и специализируются на различных задачах, они могут изменять свои функции и перемещаться внутри губок.
На протяжении протерозоя клетки взаимодействовали всё активнее и становились всё более сложными. Примерно 1,6 млрд лет назад они научились самовоспроизводиться в процессе полового размножения - мейоза, то есть с участием отцовских и материнских клеток, а не только простым способом деления.

Каждый раз при размножении клеток в процессе мейоза их ДНК (генетический код каждого организма) менялись местами или смешивались, и такой взрыв многообразия стал очередным стимулом для дальнейшего развития жизни. Но после начала мейоза прошло ещё немногим более миллиарда лет. пока не появились, наконец, первые настоящие многоклеточные животные, походившие на современных гидр. Произошло это около 600 млн лет назад. Примерно к этому же времени относится и первое разделение животных, растений и грибов. Вскоре к гидрам добавились медузы и плоские черви, а береговые линии морей стали покрываться зелёными и коричневыми очагами из первых многоклеточных растений, похожих на водоросли.

Около 1,1 млрд лет назад все континенты столкнулись, образовав суперконтинент, которому современные ученые дали имя Родиния, а затем вновь разошлись. За это время случилось несколько ледниковых периодов, когда замёрзла даже большая часть поверхности океана. Самым холодным был ледниковый период, начавшийся около 700 млн лет назад. Во время него, согласно теории «Земля-снежок», замёрзла большая часть планеты.

Учёные, изучающие протерозой, нашли в отложениях этой эпохи большое количество окаменелостей, которые они называют акритархами. Слово «акритарх» происходит от греческих слов akritos - «сомнительный, неясный» и arche - «происхождение». Никто и в самом деле точно не знает, что это такое. Это микроскопические структуры, которые явно представляют собой останки живых организмов, вроде современного планктона, но их трудно точно идентифицировать, поскольку в то время как некоторые из них - эукариоты, другие - археи и бактерии.

Некоторые окаменелости включают спиральные или червеобразные формы, например грипанию, которую большинство учёных считает водорослью. Другие немного походят на червей, но они примерно на миллиард лет старше червей настоящих. Так что учёным всё ещё предстоит определить, кто же они такие.
Ископаемые сине-зеленые водоросли Collenia весьма широко распространены на всех материках в неметаморфизованных известняках протерозойского возраста, где также обнаружены немногочисленные обломки раковин примитивных моллюсков. Однако остатки животных очень редки, и это свидетельствует о том, что большинство организмов отличалось примитивным строением и еще не имело твердых оболочек, которые сохраняются в ископаемом состоянии. Хотя следы ледниковых периодов фиксируются для ранних этапов истории Земли, обширное оледенение, имевшее почти глобальное распространение, отмечается только в самом конце протерозоя.