حيث ينمو الجنين في الحشرة. المعدة

الموضوع 4

تاريخ التطور الجنيني

1.الخصائص العامة anamnias و amniotes.

2. تاريخ التطور الجنيني.

3. التطور الجنيني للحبيبة.

4. التطور الجنيني من البرمائيات ، الجلكى.

5. التطور الجنيني للأسماك الغضروفية والعائية.

1. أنتيبتشوك ، Yu.P. علم الأنسجة مع أساسيات علم الأجنة / Yu.P. أنتيبشوك. - م: التربية ، 1983. - 240 ص.

2. المازوف ، آي في ، سوتولوف إل إس. أطلس في علم الأنسجة وعلم الأجنة / IV. المازوف ، إل. سوتولوف. - م: الطب ، 1978. - 148 ص.

3. علم الأنسجة / أد. يو. أفاناسييف. - م: الطب ، 1989. - 361 ص.

4. ريابوف ، ك. علم الأنسجة مع أساسيات علم الأجنة / K.P. ريابوف. - Mn .: العالي. shk. ، 1991. - 289 ص.

5. القاموس الموسوعي البيولوجي / أد. تصلب متعدد. جيلياروف. - م: سوف. موسوعة ، 1989. - 864 ص.

6. ورشة عمل في علم الأنسجة وعلم الخلايا وعلم الأجنة / محرر. على. يورينا ، أ. رادوستينا. - م: العالي. shk. ، 1989. - 154 ص.

هام أ ، كورميك د. علم الأنسجة / أ. هام ، د. كورميك. - م: مير ، 1983. - 192

1. ملامح التطور الجنيني للثدييات.

2. التطور الجنيني للثدييات البويضات.

3. التطور الجنيني للثدييات الجرابية.

4. التطور الجنيني للثدييات المشيمية.

5. تطور الجنين البشري.

1. الخصائص العامة ل anamnias و amniotes

1. الخصائص العامة من anamnias

بناءً على الميزات التطور الجنيني ، جميع التقسيمات الفرعية الحبلياتتنقسم إلى مجموعتين: anamnias و amniotes. أنامنيا – هذه حيوانات حيث لا تتشكل أثناء عملية التطور الجنيني أغشية جنينية مثل السلى أو غشاء الماءka و allantois. Anamnias تشمل الحبليات التي تقود الممرvichivodnogo نمط الحياة ، وكذلك الحبليات المنخفضة ، عن كثب المرتبطة بالبيئة المائية أثناء التكاثر والجنينالتنمية المحلية للأجنة– الفك والأسماك والبريةماء. بسبب التطور الجنيني لهذه الحبلياتفي البيئة المائية ، ليس لديهم مائيةشل والسقاء ، كوظائف تنفسيةيتم توفير تطوير وعزل وتغذية الجنين النامي من خلال البيئة المائية المحيطة.

الحبليات ذات الصلة anamniasبالطبيعة التطور الجنينييمكن تقسيمها إلى ثلاث مجموعات:

1) لانسيليت ، يحتوي بيضها على القليل من صفار البيض ؛

2) بعض السيكلوستومات والأسماك (هكتار غضروفيnoids) والبرمائيات ، التي يحتوي بيضها على متوسطكمية صفار البيض

3) السلاحية والأسماك العظمية ،يحتوي البيض على الكثير من صفار البيض.

2. التطور الجنيني للحبيبة

بعد الإخصاب فيتبدأ خلية البويضة في اللانكليت بإعادة توزيع الصفار ،التي تركز بشكل رئيسي على جانب واحد من البيضةالخلايا المقابلة للقطب الخضري. حيوانيتم تحديد قطب البيضة من خلال الموضع فوقهالجسم القطبي الثاني. اكتمال تجزئة البويضات وموحد (الشكل 1).

/ – قطب حيوان 2 – قطب نباتي 3 – تراكم الصفار 4 – سلامة الكرسي 5 – خلايا الأديم.

صورة– 1. التسلسل ( أنا –السادس)انشقاق البويضات الحبيبية

أول شقين هما خط الطول ،الثالث - استوائيا. مزيد من التكسير يمر عبرفي اتجاه أو آخر وكمية الصمغالحالي يزيد أضعافا مضاعفة. بعد الصورةتشكيل جنين أحادي الطبقة– بلاستولا ، يصبح من الملاحظ أن خلايا قطب الحيوان أصغر من خلايا النباتقطب مؤقت. في الأرومة الخلوية الكروية للحصيرةيميز بين الجزء المسطح من القطب الخضري ، المسمىغسل الجزء السفلي من بلاستولا ،والجزء المقابل المقابليسمى قطب الحيوان سقف بلاستولا.كليتسوف يتمايز ki الذي يشكل سقف Blastula إلىخلايا الطبقة الخارجية من الجراثيم ، أو الأديم الظاهر ، وخلايا الجزء السفلي من الأريمة- في الأديم الباطن.

تتم عملية الهضم عن طريق انغلاف المفجرنحن القطب الخضري داخل جوف الأريمة. Heaving proيستمر ما دامت خلايا القطب الخضري معتلمس خلايا عمود الحيوان ، وبالتالييضيق تجويف الأريمة ويختفي (الشكل 2).

أنا - أرومية الخلية ؛ الثاني - الرابع - المعدة ؛ الخامس - عصبية.

1 - الأديم الظاهر. 2 - الأديم الباطن. 3 - وتر. 4 – الأديم المتوسط. 5 - لوحة العصبية؛ 6– أعلى و 7 - الشفة السفلية للبلاستوبور. 8– بلاستوبور. تسع – تجويف الأمعاء الأولية. عشرة – تجويف معوي ثانوي أحد عشر- بالكامل.

الصورة 2–التطور الجنيني لانسيليت

بأكثر من خلال المرحلة الأولى من المعدة ، طبقتانالولادة ، أو المعيدة ، وتتكون من خلايا الطبقة الجرثومية الخارجية– الأديم الظاهر والطبقة الجرثومية الداخلية– الأديم الباطن. نتيجة الانغماس ، يتم تشكيل تجويف من الأمعاء الأولية ، مبطّن بخلايا الأديم الباطن ، والتي تتواصل مع البيئة الخارجية عن طريق المثقبة. خلويتكوين الأديم الباطن غير متجانس ، لأنه يشمل أيضًاالمادة الخلوية للحبل الظهري المستقبلي والأديم المتوسط. مع تكوين تجويف الأمعاء الأولية ، يبدأ الجنين بالنمو بسرعةويطيل ، لكنه أقوى المكوِّنتتم العمليات في الجزء العلوي أو الظهري ،شفاه بلاستوبور. مباشرة خلف الشفة العلوية للبلاستوبوra ، على السطح الظهري للجنين ، يتكاثف الأديم الظاهر ويتكون من خلايا موشورية طويلة تسمى ميدولاليار أو لوحة عصبية. الأديم الظاهر المحيط بالعصبالصفيحة ، ممثلة بخلايا صغيرة تتشكلاستدعاء الجلد. نفس التغييرات تحت الصفيحة العصبيةخلايا الأديم الباطن التي تمثلمادة وتر المستقبل. في المستقبل ، الصفيحة العصبيةيبدأ في الانحناء ، وتشكيل أخدود عصبي ، والخلاياالأديم الظاهر الجلدي يزحف عليه بشكل مكثف. عقب ذلك مباشرةعندما يتعمق الأخدود العصبي ، يتم إغلاق حوافه ، ويتم ذلكيتحول إلى أنبوب عصبي يسمى تجويفه ،قناة عصبية. يتم إغلاق خلايا الأديم الظاهر الجلدي والأنبوب العصبي تحتها. في نفس الوقت الخلاياينحني الأديم الباطن المجاور للصفيحة العصبيةجانب الأخير ، لفه وفصله إلى ضيقثقيل - وتر يشبه الأسطوانة الصلبة. مائةتتغلغل رونات من جذور الأديم الباطن في الجانبوكذلك الأديم الظاهر ، وتشكل نتوءات الأديم المتوسط \u200b\u200b، أو الميزوالأكياس الجلدية ، والتي يتم فصلها لاحقًا عنيبدأ الأديم الباطن بالنمو بين الأديم الظاهر والأديم الباطن. يتحول تجويف أكياس الأديم المتوسط \u200b\u200b، الذي ينشأ من الجاستروكل ، إلى تجويف ثانوي للجسم ، أو كله.وهكذا ، في عملية المعدة ، ثلاث طبقاتالجنين.

بعد فصل الوتر وجلد الأديم المتوسطتتقارب حواف الأديم الباطن تدريجياً في الظهرأجزاء من الجنين ، وتغلق ، تشكل أمعاء مغلقةالة النفخ. بعد عملية المعدة ، يتطور الجنين إلى معقدالأعضاء المحورية ، المميزة لممثلي نوع الكوردوخارج. وهو يتألف من حبل ظهري توجد على جوانبه مجموعات من الأديم المتوسط \u200b\u200bالمجزأ- الجسيدات.

يحدث تكوين الأعضاء المحورية في مرحلة العصب.يظل الأنبوب العصبي للحُمرة في الجزء الأمامي والخلفي من الجنين مفتوحًا لبعض الوقت. بالإضافة إلىالجزء الخلفي من جسم الجنين ، ينمو الأديم الظاهر على المثانةويغلقه حتى يتواصل تجويف الأنبوب العصبيمع التجويف المعوي ، القناة المعوية العصبية ، وهي سريعةتم تضخم ريال عماني. فتحة الفم في جنين الحويصلة هي إنه ثانوي في الطرف الأمامي من الجسم بسبب رقيقواختراق الأديم الظاهر.

تنقسم الطبقة الجنينية الثالثة ، أو الأديم المتوسط \u200b\u200b، من جنين الحُمرة إلى مجزأة في جميع الأنحاء. متوسط \u200b\u200bالأديمتنقسم الأجزاء كذلك إلى الجزء الظهري- مع القفازات والبطن– الورم الحشوي. يبقى بعض الصوماليينتغيرت ، والورم الحشوي على كل جانب من الجسم في الصباح التجزئة الأولية والدمج والشكل ،تنقسم إلى ورقتين ، البولو الأيمن والأيسرsti. هذه الأخيرة متحدة تحت الأنبوب المعوي في شكل مشتركتجويف الجسم الثانوي. عندما تبدأ الحبيبات في التكونالذيل ، ثم تختفي القناة المعوية العصبية ، وعلى الظهرنهاية الجنين في موقع الانفجار بسبب ترققويحدث اختراق في جدار الجسم في فتحة الشرج. بعد اجتياز مراحل التطور الموصوفة ، تصبح الحُمرة حرةيرقة عائمة. خلال فترة تطور اليرقات ، يحدث تكوين الأعضاء وتكوين الأنسجة وتتحول اليرقة إلىحيوان بالغ.

3. التطور الجنيني للجلكيات ، الجانويد الغضروفية والبرمائيات

تتميز هذه المجموعات من الحيوانات بأنها شائعةملامح التكسير والمعدة والعصب. اكتمال تجزئة البويضات ، غير متساو (الشكل 3).

1 – المتفجرات. 2 - أمفيبلاستولا. 3 - الأريمة ؛ 4 - الأديم. 5 - سقف بلاستولا 6– الجزء السفلي من بلاستولا.

الشكل 3– تسلسل ( أنا– السادس ) انقسام بيض لامبري

أول اثنين من الأخاديدالتكسير هو خط الطول ، بدءًا من العانيالقطب الصغير ، والأخدود الثالث يقترب ، لكن استوائيًا. Blastomeres من قطب الحيوانأصغر من المتفجرات في القطب الخضري. دروبلness من المتفجرات الحيوانية والنباتية حتى الجزء السابعيتم تشغيل الكسل بشكل متزامن تقريبًا ، ثم كلاهمايبدأ نصف الجنين بالانقسام بشكل غير متزامن. الى جانبمن أخاديد التكسير المحددة ، تظهر نتوءات عرضيةانتشار ، لذلك يتكون جدار الأريمة الناتجةمن عدة صفوف من الخلايا.

نتيجة الكسر غير المتساويblastomeres من القطب الخضري ، تحتوي على العديدصفار البيض ، وتشكيل جدار الانفجارلاي - الأديم. سباقات Blastocelتقع بالقرب من عمود الحيوان. يتم استدعاء الأريمة الناتجةأمفيبلاستولا.

تتميز الأجنحة في البرمائياتشو المطابق لعمود الحيوان يتكون من1 – 3 صفوف من الخلايا ، الجزء السفلي المقابل للحقل الخضريسو ، رقم 11– 13 صفا من الخلايا وخط استوائيمنطقة تحتوي على 3- 5 صفوف من الخلايا.

تتم عملية التضميد عن طريق الانغلاف و epiboly. يبدأ انغلاف الأديمفي المنطقة الاستوائية ، لاكم تحت قاع الجوف الأريمة. يحدث الانزلاق بعد ظهور انخفاض صغير على شكل هلال ، أوأخدود الهلال ، وهو محدب إلى مائةأسقط عمود الحيوان. يتشكل أخدود الهلالالشفة الظهرية للحفرة المتفجرة. خلايا الأديم الحيوانيالأقطاب ، أي الأديم الظاهر المستقبلي ، تتكاثر بشكل مكثف وتبدأ في الزحف على خلايا النباتluce ، تفرط لهم من السطح ، باستثناء الخلاياblastoderm في أخدود الهلال وتحت ما بعد الولادةلها. تكاثر مكثف لخلايا الأديم في المنطقةيوفر القطب الحيواني أيضًا حركة الخلاياالمواد من سطح الجنين إلى الداخل في هذه العمليةالانغلاف المعوي. من خلال الشفة الظهرية للحفرة المتفجرةيتم غزو المادة الخلوية أولاًtoderm و prechordal ، أي المادة التييقع ry أمام المادة الخلوية للوترالأساسيات. يغزو كذلك مادة الوتر وعلى جوانب العرقالأدمة. يبرز الجزء السفلي من أخدود الهلال على شكل طية مزدوجة في الجوف الأريمي في اتجاه عمود الحيوانبالتوازي مع الأديم. تجويف القناة الهضمية الأساسي ، الحوافخلايا الأديم الباطن ، وتزداد وتضيق بشكل حادالأريمة. Blastocel هو حاجز خلوي رقيق إلى الداخليتم فصل الطبقة الجنينية الثلاثية أولاً عن المعقد ،ثم تتباعد خلايا الأديم الباطن ، ويتصل كلا التجاويفيتم سحبها في تجويف واحد من الأمعاء الأولية.

حيث تغزو المادة الخلوية القارب الأريمييزيد الشق المنجلي ويكتسب مثل حدوة الحصانشكل ، أي ، يتم تشكيل الشفاه الجانبية للبلاستوبور. ثميصبح حامل المتفجرات حلقيًا- تظهر الأوردة شباك الجر ، أو البطن ، شفة بلاستوبور. شكل الخاتمblastopore يرجع ذلك إلى حقيقة أنه في الجزء المركزي من السباقاتتعتمد على المتفجرات النباتية الكبيرة الغنية بالصفارعمود الساق من بلاستولا ، والتي ، بسبب حجمها ، لا يمكنغزو \u200b\u200bفي الجوف الأريمي. لذلك ، إنغلاف المادةيتم إجراؤها فقط على طول محيطها ، ويكون ثقب الانفجار هو الشكلفجوة حلقية ضيقة. بحلول الوقت البطنيشفاه blastopore ، يغزو الأديم الباطن بالكامل تقريبًا وفقط جزء صغير منه على السطح في المركزبلاستوبور. Blastomeres تقع في الجزء المركزيsti blastopore ، غني جدًا بالصفار ، فيما يتعلق به حصلوا على الاسم المكونات الصفار(الشكل 4).

أنا - أمفيبلاستولا. الثاني - الثالث - المعدة ؛ الرابع - العصبية.

1 – الأديم الظاهر. 2 – الأديم الباطن. 3 - وتر. 4 - الأديم المتوسط 5 - لوحة العصبية؛

6 - الشفة العلوية و 7 - الشفة السفلى بلاستوبور. 8 – بلاستوبور. تسع – المعدة. عشرة – الانبوب العصبي؛ أحد عشر – القناة العصبية 12 – أديم متوسط \u200b\u200bمجزأ 13 – أديم متوسط \u200b\u200bغير مجزأ 14 – صفار البيض الأديم الباطن (سدادة صفار البيض)

الشكل 4– تطور الجنين من البرمائيات

مادة الأديم المتوسط \u200b\u200bالمقسمة– تنغزو الجسيدات من خلال الشفاه الجانبية والمواد الخلوية للأديم المتوسط \u200b\u200bغير المختلط- حشوات - من خلال الشفة السفلى.بسبب غزو كمية كبيرة من الخلويةالمواد ، القفص ki ectoderms تغير موقعها الأصلي. كلييتم شد المادة الدقيقة للوحة العصبية المستقبليةعلى كامل سطح الحيوان للجنين والحيوانluce في الطرف الأمامي للجنين ، مقابل blasفأس. في المراحل الأولى من الانقلاب ، المواد الخلويةيتم فصل الوتر المستقبلي عن الأديم الباطن وتنطوي الصفيحة الوترية على الفور إلى حبلا طولية- الوتر الذي الجنة تنفصل عن الأمعاء الأولية والأخيرة في الأعلىيظل الجانب مغلقًا لبعض الوقت. مجاناتعمل حواف الأديم الباطن المعوي على استعادة الخلل بسرعة مرة واحدةيتوسع تحت الوتر ، ويصبح جدار الأمعاء الأوليةصلب.

منذ بداية انقلاب الخلية المجزأةsodderms ليست جزءًا من المادة الخلوية الأوليةالأمعاء ، ولكنها تغزو من خلال انفجار الانفجار من تلقاء نفسها ،يتأخر بين الأديم الظاهر وجدار الأمعاء الأولية. سيغالأديم المتوسط \u200b\u200bالمعدل يشكل عناقيد على جوانب الحبل الظهريالخلايا - الجسيدات. الأديم المتوسط \u200b\u200bغير المقسم مضمن أيضًايقع بين الأديم الظاهر وجدار الأمعاء الأولية ، مكونًاzuya splanchnotomas خالية من التجزئة. رابط بيننفذت أديم متوسط \u200b\u200bمجزأ وغير مجزأيتم إجراؤه باستخدام الساقين المقطعية أو الكلى. غير مجزأة ينمو الأديم المتوسط \u200b\u200bعلى كلا الجانبين تحت الأديم الباطنالأمعاء الأولية ، ثم تنضم ، وتشكل كلًا مشتركًاتجويف عضلي. بعد ذلك ، يصبح الجنين ثلاثةالطبقات.

يبدأ تكوين الأعضاء المحورية في الجلكيات ، والجانويد الغضروفية ، والبرمائيات بالفعل في نهاية عملية المعيدة مع عزل مادة الحبل الظهري. بالتزامن مع ظهورهاnotochord ، يشكل الأديم الظاهر صفيحة عصبية ، على طول حوافهاسرب من الثخانات على شكل نتوءات عصبية. البقيةجزء من الأديم الظاهر هو أديم ظاهر جلدي. ثمالعصبي يشكل أخدود عصبي ، وترتفع بكرات الأعصاب وتتقارب وأثناء التكوينيندمج الأنبوب العصبي في عقدة واحدة غير متزاوجةطبق. الأنبوب العصبي المغمور ولوحة العقدةداخل الجنين ، وفوقها الجلد الخارجيالأدمة.

عندما تنفصل الجسيدات ، يظهر زوج ثالث من الجسيدات أولاً ، ثم تمتد عملية التجزئة من الأمام إلى الخلف ، وينشأ الزوجان الأولان من الجسيدات لاحقًا. يتمايز الجزء المركزي من الجسيدة إلى صفيحة عضلية ، أو عضلي ، يتطور منها لاحقًا نسيج عضلي مقلم من النوع الهيكلي. يتمايز جزء الجسيدة المجاور للحبل الظهري والأنبوب العصبي إلى ورقة هيكلية ، أو صلب ، ينمو منها الهيكل العظمي المحوري والهيكل العظمي للأطراف. يتحول الجزء العلوي الجانبي من الجسيدة ، المتاخم للأديم الظاهر ، إلى صفيحة جلدية ، أو جلدي ، والتي تشكل أساس الجلد.

تشارك الأورام الكلوية في تكوين الأنابيب الكلوية ، والأورام الحشوية ، وتنقسم إلى صفحتين– الجداري والحشوي ، يشكلان تجاويف ثنائية مجوفة ، والتي تندمج بعد ذلك في تجويف جسم ثانوي مشترك. تشارك الصفيحة الحشوية من الحشوية في تكوين جدار الأمعاء ، والقلب ، وتشكل أيضًا الصفيحة الحشوية من الصفاق ، وغشاء الجنب ، وقميص القلب ، والجداري.– الورقة الجدارية للأغشية المصلية لتجاويف الجسم المشار إليها ،

4. التطور الجنيني للأسماك الغضروفية والعائية

التفتت الجزئي أو غير المتكافئ أو القرصي للبيضة. تغطي عملية الانقسام جزءًا صغيرًا فقط من عمود الحيوان وتؤدي إلى تكوين الأرومة القرصية. يسمى Blastoderm discoblastula في هذه الحيوانات بلاستوديسكأو القرص الجنينيويتكون الجزء السفلي من بلاستولا من الطبقة السطحية من صفار البيض غير التكسير– ورم أرومي.تشكل خلايا القرص المتفجر ، التي تتكاثر ، قرصًا متعدد الطبقات ، يتحول من دائري إلى بيضاوي ، وتكتسب الطبقة العليا من خلاياه شكلًا يشبه الظهارة (الشكل 1.5).

1 – المتفجرات. 2 – بيريبلاست. 3 - الخلايا البيرية. 4 - صفار البيض 5 - الأريمة

الشكل 1.5– تسلسل ( أنا– الخامس ) سحق جنين الراي اللساع

يحدث تكوين جنين ثنائي الطبقة عن طريق الغزو. يبدأ الجَاعَة بحركة الخلايا إلى الحافة الخلفية للقرص الأُرْمي ، الذي يتكاثف ويبدأ في التدحرج على حافته ، مكونًا الأديم الباطن والأديم الظاهر. يتم استدعاء حافة القرص المتفجر الذي يتم من خلاله لف مادة الخلية ، أو الانزلاق الشق الحافة.هذا الأخير هو المتفجر. يتوافق الجزء الأوسط من الشق الهامشي مع الشفة العلوية أو الظهرية والأجزاء الجانبية– الشفتين الجانبيتين لحفرة الانفجار. يتطابق تجويف الغزو ، الموجود بين الأديم الباطن والصفار غير المكسور ، مع تجويف الأمعاء الأولية. يحتوي الأديم الباطن في الجزء الأوسط منه على المادة الخلوية للصفيحة الوترية وعلى الجانبين– مادة الأديم المتوسط \u200b\u200b، مجزأة في البداية ، وغير مجزأة عند حواف الشق الهامشي. وهكذا ، فإن الأديم المتوسط \u200b\u200bينشأ عن طريق الغزو الذي تضاف إليه الهجرة.

في عملية الانغماس ، يتم تشكيل ذلك الجزء فقط من الأديم الباطن ، والذي يشكل لاحقًا الأنبوب المعوي ، وبصورة أدق ، البطانة الظهارية. ينشأ باقي الأديم الباطن ، الذي ينمو الصفار بشكل زائد عن الحد ، من الطبقات العميقة لخلايا Blastodisc عن طريق تفكيك الطبقة الخارجية لخلايا Blastodisc أو من الطبقة المحيطة. يطلق عليه صفار الأديم الباطن. العديد من الأسماك لديها إحدى الطرق المذكورة لتكوين الأديم الباطن أو مزيج منها. بعد ذلك ، يتم دمج الأديم الباطن المعوي مع الأديم الباطن المحي في طبقة جرثومية داخلية واحدة. هذا يكمل المعدة (الشكل 1.6).

أنا - ديسوبلاستولا. الثاني - بداية غزو الأديم ؛ثالثا - انفجار ؛ رابعا - المعدة الخامس – تشكيل الأديم المتوسط.

1 – الطبقة الخارجية من خلايا الانفجار ؛ 2– المواد الخلوية للأديم الباطن المحي في المستقبل ؛ 3 – بيريبلاست. 4 - الخلايا البركانية. 5 – صفار البيض؛ 6 - الأريمة. 7 - حافة الشق 8 – المعدة. تسع – مادة خلية notochord عشرة – الأديم المتوسط. أحد عشر – الأديم الباطن المعوي 12 – الأديم الظاهر. 13 – مادة خلية الصفيحة العصبية

الشكل 1.6. التطور الجنيني للأسماك الغضروفية

يحدث تكوين الأعضاء المحورية بنفس الطريقة كما في البرمائيات ، ولكن على عكس الأخير ، في الأسماك ، يحدث تكوين الأنبوب المعوي بشكل مختلف بسبب وجود احتياطيات كبيرة من صفار البيض في البويضة. يقع جنين الأسماك في عملية التطور لفترة طويلة على صفار البيض غير المكسور في شكل مسطح. في البداية ، لا يوجد جدار في البطن للجنين. يحدث إغلاق خلايا الأديم الباطن في الأنبوب عندما تتضخم الطبقات الجرثومية الثلاث للصفار الاحتياطي ويتكون كيس الصفار. في حالة التكاثر المكثف ، تبدأ خلايا الطبقات الجرثومية الثلاث من جسم الجنين بالانتشار إلى الأطراف وتقترب من الصفار. هذه العملية تسمى عملية تلوث صفار البيض. يذهب بشكل مكثف أمام الجنين وعلى جوانبه. في الجزء الخلفي من الجنين ، حيث يتم دس المادة أثناء التثبيط ، يستمر نمو الصفار بشكل أبطأ بسبب النمو المكثف لذيل الجنين. علاوة على ذلك ، تقترب الشفتان الجانبيتان من قبة الانفجار وتنمو معًا ، وبالتالي تشكل جدار البطن لجسم الجنين ، وينفصل ذيل الجنين عن الصفار ، وينتقل الجنين نفسه إلى مركز القرص الجنيني. بعد فصل ذيل الجنين عن الصفار ، يبدأ النمو الزائد للصفار أيضًا من الجزء الخلفي من القرص المتفجر ، أو القرص الجنيني.

بين رأس وجسم الجنين ، من ناحية ، والأديم الظاهر خارج المضغة والأديم المتوسط \u200b\u200bوالأديم الباطن– من ناحية أخرى ، هناك تضيق– اعتراض يسمى أضعاف الجذع.بفضل ثنية الجذع ، تنفصل رأس الجنين أيضًا عن الصفار. أخيرًا ، يتم عزل جسم الجنين عن صفار البيض. تساهم ثنية الجذع في ثني الأديم الباطن في أنبوب وتشكيل جدار البطن للجنين. ومع ذلك ، فإن عملية طي الأديم الباطن في أنبوب لا تغطي الأمعاء بالكامل وفي الجزء الأوسط من الجسم يظل الأنبوب المعوي غير مغلق. في هذا المكان ، التجويف المعوي هو قناة تسمى ساق صفار البيض ،يتواصل مع تجويف الكيس المحي ،

مع تكوين ساق الصفار ، ينقسم الأديم الباطن بوضوح إلى أديم باطن معوي وصفار ، أو أديم باطن خارج الغشاء. شكل الأديم الظاهر خارج المضغ والأديم المتوسط \u200b\u200bوالأديم الباطن ، الذي يتفوق تمامًا على الصفار كيس الصفار،وهو مؤقت ، أو هيئة مؤقتةالجنين (الشكل 1.7).

أنا - جرثومة السمك مع كيس الصفار: 1 - جسم السمكة. 2 – كيس الصفار ، 3- صفار البيض

الثاني - جدار كيس الصفار: 1– الأديم الظاهر خارج الرحم. 2 - في الخارج الأديم المتوسط \u200b\u200bالجنيني 3 – الأديم الباطن خارج الغشاء (صفار البيض) ؛ 4- حبوب الصفار. 5 - نوى خلايا الأديم الباطن للصفار ؛ 6 – الأوعية الدموية خارج المضغةالأديم المتوسط. 7 - غلاف طلائي و 8 – خلايا كأس خارج المضغزتوديرم.

الشكل 1.7– هيكل الكيس المحي للأسماك

الأديم الباطن للكيس المحي يخمر الصفار ويمتص العناصر الغذائية. بسبب نظام الأوعية الدموية المتطور ، فإن الأديم المتوسط \u200b\u200bللكيس المحي ينقل العناصر الغذائية إلى جسم الجنين ، والأديم الظاهر الذي يغطيه يؤدي وظائف الحماية. بالإضافة إلى الوظيفة الغذائية ، يؤدي الكيس المحي وظائف الجهاز التنفسي وتكوين الدم. في نهاية التطور الجنيني ، عندما تنضب احتياطيات الصفار ، يختفي الكيس المحي أو يصبح جزءًا من جدار الأمعاء وجدار البطن في الجسم.

إن التطور الفردي للحبال هو أبسط مخطط أولي للتطور الجنيني ، من خلال المضاعفات التدريجية التي نشأت أثناء التطور ، أنظمة أكثر تعقيدًا لتطور الحبليات ، بما في ذلك البشر.

الهيكل البيضاوي. التخصيب

بيض اللانكليت فقير في صفار البيض وصغير مجهرياً (100-120 ميكرون) ، من النوع المتساوي. حبيبات الصفار صغيرة وموزعة بالتساوي تقريبًا في السيتوبلازم. ومع ذلك ، يتم تمييز حيوان وقطب نباتي في البويضة. في منطقة القطب الحيواني أثناء نضج البويضة ، يحدث فصل أجسام الاختزال. تكون النواة الموجودة في البويضة الملقحة أقرب إلى قطب الحيوان بسبب التوزيع غير المنتظم تمامًا للصفار ، الموجود في جزء الخلية الخالي من شوائب الصفار. يحدث نضج البويضات في الماء. يتم فصل جسم التخفيض الأول عند القطب الحيواني للبويضة قبل الإخصاب. يغسل بالماء ويموت.

تبصق إناث لانسيليت بيوضها في الماء ، وهنا يطلق الذكور الحيوانات المنوية - الإخصاب الخارجي ، أحادي البذور. بعد تغلغل الحيوانات المنوية ، يتشكل غشاء إخصاب حول البويضة ، مما يمنع الآخرين من دخول البويضة

الحيوانات المنوية الزائدة. يتبع ذلك فصل جسم التخفيض الثاني ، والذي يقع بين الغشاء المحي والبويضة.

كل التطوير الإضافي يحدث أيضًا في الماء. بعد 4-5 أيام ، تفقس يرقة مجهرية من قشرة البيضة ، وتنتقل إلى التغذية الذاتية. أولاً يطفو ، ثم يغوص إلى القاع ، وينمو ويخضع لعملية تحول

ينفصل. بلاستولا

تفسر الكمية الصغيرة من صفار البيض سهولة التكسير والمعدة. يكتمل التكسير ، المنتظم تقريبًا ، من النوع الشعاعي ؛ ونتيجة لذلك ، تتشكل أرومية الخلية الخلوية (الشكل 1).

الشكل: واحد.تكسير بيض لانسيليت (حسب ألمازوف ، سوتولوف ، 1978):

أ- الزيجوت. ب ، ج ، د- تشكيل blastomeres (يظهر موقع مغزل الانشطار)

يتوافق عمود الحيوان تقريبًا مع الطرف الأمامي المستقبلي لجسم اليرقة. البويضة الملقحة (البيضة الملقحة) تنقسم إلى بلاستوميرات بالكامل في التقدم الهندسي الصحيح. تكون المتفجرات من نفس الحجم تقريبًا ، والحيوان ليس كذلك

كم هو أصغر بكثير من الخضري. أول ثلم انقسام هو الأخدود الزوالي ، ويمر عبر القطب الحيواني والنباتي. يقسم البويضة الكروية إلى نصفين متماثلين تمامًا ، ولكن تكون الكرات المتفجرة مستديرة. إنها كروية ولها مساحة صغيرة

لمس. اتصال. صلة. ثلم الانقسام الثاني هو أيضًا خطي ، عمودي على الأول ، والثالث هو خط العرض.

كلما زاد عدد الخلايا المتفجرة ، فإنها تتباعد أكثر فأكثر عن مركز الجنين ، وتشكل تجويفًا كبيرًا في المنتصف. في النهاية ، يأخذ الجنين شكل أرومة خلوية نموذجية - فقاعة ذات جدار مكون من طبقة واحدة من الخلايا - الأديم الأُرَمي مع تجويف مملوء بالسوائل - جوف الأريمية (الشكل 2).

خلايا بلاستولا ، في البداية مستديرة وبالتالي غير مغلقة بإحكام ، ثم تكتسب شكل المنشور وتغلق بإحكام. لذلك ، يُطلق على الأريمة المتأخرة ، على عكس الأوائل المبكرة ، الظهارية.

مرحلة الأريمة المتأخرة تكمل فترة الانقسام. بحلول نهاية هذه الفترة ، يصل حجم الخلايا إلى الحد الأدنى ، ولا تزيد الكتلة الإجمالية للجنين مقارنةً بكتلة البويضة المخصبة.

الشكل: 2 - بلاستولا لانسيليت (بعد ألمازوف ، سوتولوف ، 1978):

أ - مظهر خارجي؛ ب - المقطع العرضي (يوضح السهم الاتجاه الخلفي الأمامي لجسم الجنين المستقبلي) ؛ ب - موقع مواد الأعضاء المستقبلية على الجزء السهمي من الأريمة

تحمض

يحدث الجَذْع عن طريق الانغماس - غزو نصف الكرة الخضري من الأريمة إلى الداخل ، نحو القطب الحيواني (الشكل 3). تستمر العملية تدريجياً وتنتهي بحقيقة أن نصف الكرة الأرضية الخضري بأكمله من الأريمة يذهب إلى الداخل ويصبح طبقة جرثومية داخلية - الأديم الباطن الأساسي للجنين. العامل الذي يسبب الانغماس هو الاختلاف في معدلات انقسام الخلايا في المنطقة الهامشية وفي الجزء الخضري من الأريمة ، مما يؤدي إلى الحركة النشطة للمواد الخلوية. يصبح نصف الكرة الحيوانية

الشكل: 3. المراحل الأولى من معدة اللانكليت (حسب مانويلوفا ، 1973):

الطبقة الجرثومية الخارجية هي الأديم الظاهر الأساسي. يأخذ الجنين شكل وعاء من طبقتين بفتحة واسعة - الفم الأساسي أو ثقب الانفجار. يُطلق على التجويف الذي يؤدي إليه ثقب الأوكسجين اسم gastrocoel (تجويف الأمعاء الأولية). نتيجة الانغماس ، يتم تقليل جوف الأريمة إلى فجوة ضيقة بين الطبقات الجرثومية الخارجية والداخلية. في هذه المرحلة ، يسمى الجنين غاسترولا (الشكل 4 أ ، ب).

الأمعاء الأولية (archenteron) ، التي تمثلها الطبقة الجرثومية الداخلية المحيطة بتجويف المعدة ، هي بداية ليس فقط في الجهاز الهضمي ، ولكن أيضًا لأعضاء وأنسجة اليرقة الأخرى. Blastula ، مثل البويضة ، تطفو مع عمود الحيوان لأعلى للداخلقوة الوزن الأكبر لنصف الكرة الأرضية الخضري.

نتيجة الانغلاف ، يتحرك مركز ثقل الجنين وتتحول المعدة إلى أعلى مع فتحة الانفجار.

يحيط بالفتحة المتفجرة الشفتين الظهرية والبطنية والجانبية. علاوة على ذلك ، هناك إغلاق متحد المركز لحواف المثانة واستطالة الجنين. في lancelet ، ممثل deuterostomes ، لا يتوافق ثقب الانفجار مع الفم ، ولكن مع فتحة الشرج ، مما يدل على

النهاية الخلفية للجنين. نتيجة لإغلاق حواف المثانة وبروز الجسم في الاتجاه الأمامي الخلفي ، يطول الجنين. في هذه الحالة ، يتناقص قطر المعيدة - لا يمكن زيادة الكتلة الكلية للخلايا المكونة للجنين بينما يستمر التطور تحت غطاء أغشية البويضة. يكتسب الجنين تناسقًا ثنائيًا.

من الأفضل رؤية موقع البدائية في المعدة المتأخرة في المقطع العرضي للجنين (الشكل 4 ج ، د).

يتكون جداره الخارجي من الأديم الظاهر ، وهو غير متجانس في تكوينه. في الجزء الظهري ، يثخن الأديم الظاهر ويتكون من خلايا أسطوانية طويلة. هذه هي بقايا الجهاز العصبي الباقية

الشكل: 4.

معدة لانسيليت (حسب مانويلوفا ، 1973):

أ- مرحلة مبكرةب- مرحلة متأخرة؛ في- المقطع العرضي للمعدة المتأخرة ؛ د- معدة ، مرورًا بالعصب (مقطع عرضي)

لا يزال على السطح وتشكل ما يسمى النخاع أولوحة العصبية. يتكون الجزء المتبقي من الأديم الظاهر من خلايا صغيرة وهو عبارة عن بدايات تكامل الحيوان. تحت الصفيحة العصبية في الطبقة الجنينية الداخلية توجد بدائية من الوتر ، توجد على جانبيها مادة الأديم المتوسط \u200b\u200bعلى شكل خيطين. يقع في الجزء البطنيالأديم الباطن ، الذي يشكل قاعدة الأمعاء الأولية ، وسقفها هو أساسيات الوتر والأديم المتوسط.

مادة الأعضاء الداخلية المستقبلية ، الموجودة في الأريمة من الخارج ، في عملية المعدة تتحرك داخل الجنين وتقع في أماكن الأعضاء التي تتطور منها. فقط بقايا الجهاز العصبي تبقى على السطح. يغرق في الجنين في المرحلة التالية للمعدة.

عصب وتشكيل الكائنات الحية

في نهاية عملية المعدة ، تبدأ المرحلة التالية في نمو الجنين - التمايز بين طبقات الجراثيم وزرع الأعضاء. وجود مجموعة من أعضاء العمود الفقري: الأنبوب العصبي والوتر والجهاز العضلي المحوري ، والمعروف أيضًا باسم المحوري ، هو أحدها

السمات المميزة لنوع الحبليات.

المرحلة التي يحدث فيها زرع الأعضاء المحورية تسمى العصيبة. ظاهريًا ، يتميز بالتغيرات التي تحدث مع بدائية الجهاز العصبي.

تبدأ مع نمو الأديم الظاهر على طول حواف الصفيحة العصبية. تنمو الطيات العصبية المتكونة تجاه بعضها البعض ثم تنغلق. تغرق اللوحة إلى الداخل وتنحني بقوة (الشكل 5).

الشكل: 5.عصبية لانسيليت (حسب مانويلوفا ، 1973):

أ- المرحلة المبكرة (المقطع العرضي) ؛ ب- المرحلة المتأخرة (عرضية

القسم) ، الحرف " ج "يشير إلى تجويف الجسم الثانوي (كله)

يؤدي هذا إلى تكوين أخدود ثم أنبوب عصبي يظل مفتوحًا لبعض الوقت في الأجزاء الأمامية والخلفية للجنين (من الأنسب تتبع هذه التغييرات في المقطع العرضي للجنين). بعد فترة وجيزة ، في الجزء الخلفي من الجسم ، ينمو الأديم الظاهر على فتحة الانفجار وفتحة الأنبوب العصبي ، ويغلقها بطريقة تجعل الأنبوب العصبي في اتصال مع التجويف المعوي - يتم تشكيل قناة عصبية.

بالتزامن مع تكوين الأنبوب العصبي ، تحدث تغيرات كبيرة في الطبقة الجرثومية الداخلية. منه ، يتم عزل مواد الأعضاء الداخلية المستقبلية تدريجياً. تبدأ جذور الوتر بالانحناء ، وتبرز من الصفيحة المشتركة وتتحول إلى سلك منفصل على شكل أسطوانة صلبة. في الوقت نفسه ، يتم عزل الأديم المتوسط. تبدأ هذه العملية بظهور نواتج صغيرة تشبه الجيوب على الجانبين.

الورقة الداخلية. أثناء نموهم ، ينفصلون عن الأديم الباطن ، وعلى شكل خيطين مع تجويف بداخله ، يقعان على طول الجنين بالكامل. بالإضافة إلى الأخاديد الطولية ، يتم فصل زوجين آخرين من الأكياس الجوفية بالتسلسل من الطرف الأمامي للأمعاء الأولية.

وبالتالي ، هناك مرحلة في تطور الحشرة ، تتميز بوجود ثلاثة أزواج من القطع وتشير إلى العلاقة التطورية للصوص باليرقات الثلاثية القطعية لنصفي الحبل وشوكيات الجلد. الحبيبات لديها طريقة معوية واضحة

تشكيل الجوف - جلده من الأمعاء الأولية. هذه الطريقة هي الطريقة الأولية لجميع deuterostomes ، ولكن لا يتم تقديم أي من الفقاريات العليا تقريبًا ، باستثناء cyclostomes ، بهذا الوضوح. بعد فصل الحبل الظهري والأديم المتوسط

تتلاقى حواف الأديم الباطن تدريجيًا في الجزء الظهري وتغلق في النهاية ، وتشكل أنبوبًا معويًا مغلقًا.

في سياق مزيد من التطوير ، يتم تجزئة الأديم المتوسط: يتم تقسيم الخيوط بشكل عرضي إلى مقاطع أولية أو الجسيدات. يتم تشكيل ثلاث علامات تبويب رئيسية منها:

يتكون الجلد الجلدي من الجسيدة الخارجية المواجهة للأديم الظاهر - من خلاياه ، يظهر الجزء الضام من الجلد ، الذي يمثله بشكل أساسي الخلايا الليفية ؛

يتكون الصلبة المتصلبة من الجزء الداخلي للجسيدة ، المجاورة للحبل الظهري (الفقاريات السفلية) أو الحبل الظهري والأنبوب العصبي (الفقاريات العليا) - وهي تمثل بداية الهيكل العظمي المحوري ؛

يمثل الجزء الجسيمي جزءًا من الجسيدة الواقعة بين الجلد والتصلب - وهو بداية العضلة المخططة بأكملها.

يختلف تمايز الجسيدات في الصفيحة عن الفقاريات. يتم التعبير عن هذا الاختلاف في حقيقة أنه في الفقاريات فقط الجزء الظهري من الحبال الأديم المتوسط \u200b\u200bهو مجزأ ، بينما في الصفيحة تتفكك تمامًا إلى شرائح. وسرعان ما ينقسم الأخير إلى الجزء الظهري - الجسيدات ، والجزء البطني - بواسطة الحشوية.

تبقى الجسيدات ، التي تتطور منها عضلات الجذع ، معزولة عن بعضها البعض ، بينما تندمج الأورام الحشوية على كل جانب ، وتشكل التجاويف اليمنى واليسرى ، والتي تتحد بعد ذلك تحت الأنبوب المعوي في تجويف جسم ثانوي مشترك (كامل).

في تطور اللانكليت ، من ناحية ، يتم تمثيل سمات الفقاريات النموذجية بوضوح (الموقع المميز للبدائية أثناء المعدة ، وتشكيل حبل ظهري من الجدار الظهري للأمعاء الأولية والصفيحة العصبية من الأديم الظهري الظهري) ، ومن ناحية أخرى ، ملامح اللافقاريات ديتروستوميس ، اللافقاريات المرحلة ، الفتحة المعوية من تكوين الأديم المتوسط \u200b\u200bوتشكيل الجوف).

في وقت لاحق ، بسبب تكوين الذيل ، تختفي القناة المعوية العصبية. في الجزء العلوي من الأنبوب المعوي ، يتم اختراق فتحة الفم ، وفي النهاية الخلفية ، تحت الذيل ، يتم تشكيل فتحة الشرج - عن طريق اختراق ثانوي لجدار جسم الحيوان في موقع فتحة الانفجار المغلقة. يدخل الجنين المرحلة يرقات السباحة الحرة.

Lancelet - صغيرة (يصل طولها إلى 5 سم) ، مرتبة بدائية إلى حد ما بدون جمجمة من النوع الحبلي ، تعيش في البحار الدافئة (بما في ذلك الأسود) ، تمر بمرحلة اليرقات في التطور ، وقادرة على التواجد بشكل مستقل في البيئة الخارجية.

تم تقديم أول وصف كامل لتطورها بواسطة A.O. Kovalevsky. إنه مثال كلاسيكي للأشكال الأصلية التي تُستخدم كنماذج أساسية لدراسة ميزات التطور الجنيني في ممثلي فئات الحبليات الأخرى.

لا تتطلب ظروف وطبيعة تطور الحبيبات التراكمية تراكمًا كبيرًا لاحتياطي المواد الغذائية ، وبالتالي فإن بيضها من النوع الأوليجوليتيك. الإخصاب خارجي.

يكون تجزئة الزيجوت كاملًا وموحدًا ومتزامنًا. مع كل جولة من تقسيم البيضة الملقحة ، يتم تكوين عدد زوجي من المتفجرات (جزيئات بلاستولا) ذات الحجم المتساوي تقريبًا ، ويزداد عددها أضعافًا مضاعفة.

يمتد الثلم الأول للقسمة في المستوى السهمي لخط الزوال. يشكل النصف الأيمن والأيسر من الجنين. الأخدود الثاني ، أيضًا خط الزوال ، يمتد عموديًا على المستوى الأول (المستوى الأمامي) ويشير إلى الأجزاء الظهرية والبطن المستقبلية من الجسم. الأخدود الثالث هو خط العرض. يقسم blastomeres إلى الأمامي والخلفي ، مما يوفر تجزئة الجذع المستقبلي.

في الفترات اللاحقة من التطور ، تحل أخاديد انشقاق خط الطول وخط العرض محل بعضها البعض في تسلسل منتظم تمامًا. تصبح القسيمات المتفجرة التي تشكلت نتيجة لهذا الانقسام صغيرة الحجم بشكل متزايد. تؤدي الزيادة التدريجية في عددها إلى حقيقة أن الخلايا المتفجرة تدفع بعضها البعض إلى الخارج ، ونتيجة لذلك يتم تحرير الفضاء في الجزء المركزي من الجنين ، وتشكل الخلايا المنقسمة نفسها جدارًا أحادي الطبقة - الأديم... وهكذا ، تظهر بلاستولا كروية مع تجويف داخل - القيلة الأريمية... هذا النوع من بلاستولا يسمى أرومية الخلية(caelum - الجلد).

في celiblastul ، من المعتاد التمييز السطح(قطب بيضة حيواني) ، الأسفل(القطب الخضري للبيضة) و مناطق الحافة... تتميز القاع القاعدي بزيادة طفيفة في الحجم بسبب الإزاحة الطبيعية للصفار إلى قاعدة القطب الخضري للبويضة.

إن وجود جوف أريمي كبير وطبقة أديم أرومية أحادية الطبقة يحدد مسبقًا أبسط طريقة لتكوين المعوية في جنين الصفيحة - غزو القاع المتفجر نحو السقف ( الانغلاف المعوي). تركيبها بإحكام على الأجزاء الظهرية الجانبية من الأريمة ، مما يؤدي إلى تهجير القذائف المتفجرة الأريمةوتشكيل الأديم الباطن للطبقة الجرثومية وتجويف جديد للجنين - جستروكل، والتي من خلال فتحة الفم الأولية ( بلاستوبور) يتواصل مع البيئة الخارجية.

تشكل المكورات المتفجرة للسقف والمناطق الجانبية الطبقة الجنينية الخارجية.

يتغذى الجنين المكون من طبقتين (gastrula) من تلقاء نفسه بسبب دخول الماء المخصب بالعوالق إلى gastrocoel.

في المرحلة التالية من التطور ، يتمايز خيط من الخلايا المنقسمة بشكل مكثف عن الأديم الظهري المتوسط \u200b\u200b، والذي ينفصل عن خلايا المناطق الأخرى من الطبقة الجنينية الخارجية ، وينخفض \u200b\u200bإلى حد ما ويصبح صفيحة عصبية ، والتي تشكل لاحقًا أول عضو محوري من اليرقة الحزمية - الانبوب العصبي... باقي الأديم الظاهر ، كونه الطبقة الخارجية من الجسم ، يتحول إلى ظهارة غلافية للجلد - البشرة.

تتطور بقية الأعضاء المحورية والأديم المتوسط \u200b\u200bمن خلال تمايز أجزاء مختلفة من الطبقة الجنينية الداخلية.

لذلك ، من منتصف الجزء الظهري (كما في فصل الصفيحة العصبية) ، تبرز الصفيحة الوترية ، والتي تلتف بعد ذلك إلى سلك خلوي كثيف - وتر(العضو المحوري الثاني من اليرقة) ، والذي يبقى في الحشرة العضو الداعم الرئيسي - الوتر الظهري.

على جانبي الصفيحة الوترية ، في الأجزاء الظهرية الجانبية من الأديم الباطن ، تميز العناصر الأولية المزدوجة للطبقة الجنينية الثالثة - الأديم المتوسطتوفير تناسق ثنائي للجسم ، وتقسيم بنيته (تجزئة) وتطور العديد من الأعضاء والأنسجة.

يعمل الجزء البطني من الأديم الباطن كأساس لتشكيل العضو المحوري الثالث - القناة الهضمية الأولية... تتميز خلايا أساسيات الأديم المتوسط \u200b\u200bبأقوى طاقة انقسام ، وهي الزيادة الأكثر كثافة في عددها ، والتي بسببها تضطر الصفائح الشبيهة بالشرائط المتوسعة إلى البروز نحو الأديم الظاهر وتشكيل طيات. يستريح مع قمم الطيات مقابل الأديم الظهري الظهري ، مع الحواف الداخلية مقابل الصفيحة الوترية ، ومع الحواف الخارجية مقابل الجزء البطني المتبقي من الأديم الباطن ، يتم إدخال كل طبقة من الأديم المتوسط \u200b\u200b، مع مزيد من النمو ، إلى الأسفل ، بين الأوراق الجنينية الخارجية والداخلية ، مما يساعد الصفيحة الوترية على إغلاق الغدة العصبية في الوتر والأديم الباطن البطني يشكلان الأمعاء الأولية.

في المقابل ، في كل بدائية من الأديم المتوسط \u200b\u200b، يتم إغلاق حوافها القاعدية أيضًا ، ونتيجة لذلك تأخذ هذه الأساسيات شكل تشكيلات كيسية مغلقة مع تجويف بداخلها. إحدى الأوراق متاخمة للأديم الظاهر (الجدار الخارجي لجسم اليرقة) وبالتالي تحمل الاسم الجداري(الجدار) ، والآخر - إلى العضو الداخلي الأساسي (الأمعاء) ، مما يعطي سببًا لتسميته الأحشاء... مع التطور اللاحق ، فإن كلا من أساسيات الأديم المتوسط \u200b\u200bبطني ، أسفل الأمعاء الأولية ، تنمو معًا. نتيجة لذلك ، يظهر تجويف جسم ثانوي واحد في جسم الحويصلة - بالكامل، المبرمة بين الصفائح الجدارية والحشوية من أديمه المتوسط.

الموضوع 4

تاريخ التطور الجنيني

1. الخصائص العامة ل anamnias و amniotes.

2. تاريخ التطور الجنيني.

3. التطور الجنيني للحبيبة.

4. التطور الجنيني من البرمائيات ، الجلكى.

5. التطور الجنيني للأسماك الغضروفية والعائية.

1. Antipchuk، Yu.P. علم الأنسجة مع أساسيات علم الأجنة / Yu.P. أنتيبشوك. - م: التربية ، 1983. - 240 ص.

2. Almazov IV، Sutulov L.S. أطلس في علم الأنسجة وعلم الأجنة / IV. المازوف ، إل. سوتولوف. - م: الطب ، 1978. - 148 ص.

3. علم الأنسجة / أد. يو. أفاناسييف. - م: الطب ، 1989. - 361 ص.

4. ريابوف ، ك. علم الأنسجة مع أساسيات علم الأجنة / K.P. ريابوف. - Mn .: العالي. shk. ، 1991. - 289 ص.

5. القاموس الموسوعي البيولوجي / أد. تصلب متعدد. جيلياروف. - م: سوف. موسوعة ، 1989. - 864 ص.

6. ورشة عمل في علم الأنسجة وعلم الخلايا وعلم الأجنة / محرر. على. يورينا ، أ. رادوستينا. - م: العالي. shk. ، 1989. - 154 ص.

هام أ ، كورميك د. علم الأنسجة / أ. هام ، د. كورميك. - م: مير ، 1983. - 192

1. ملامح التطور الجنيني للثدييات.

2. التطور الجنيني للثدييات البويضات.

3. التطور الجنيني للثدييات الجرابية.

4. التطور الجنيني للثدييات المشيمية.

5. تطور الجنين البشري.

الخصائص العامة ل anamnias و amniotes

الخصائص العامة ل anamnias

بناءً على خصائص التطور الجنيني ، يتم تقسيم جميع الحبليات إلى مجموعتين: السلى والسلى. أنامنيا - هذه حيوانات لا تتشكل فيها ، أثناء عملية التطور الجنيني ، أغشية جنينية مثل السلى ، أو غشاء الماء ، والسقاء. تشمل Anamnias الحبليات ، التي تقود أسلوب حياة مائي أساسي ، وكذلك الحبليات السفلية ، المرتبطة ارتباطًا وثيقًا بالبيئة المائية خلال فترة التكاثر والتطور الجنيني للأجنة - الفك والأسماك والبرمائيات. نظرًا للتطور الجنيني لهذه الحبليات في البيئة المائية ، فإنها تفتقر إلى غشاء مائي وسقاء ، نظرًا لأن وظائف التنفس والإفراز والتغذية للجنين النامي يتم توفيرها من خلال البيئة المائية المحيطة.

يمكن تقسيم الحبال التي تنتمي إلى anamnias حسب طبيعة التطور الجنيني إلى ثلاث مجموعات:

1) لانسيليت ، يحتوي بيضها على القليل من صفار البيض ؛

2) بعض cyclostomes والأسماك (ganoids الغضروفية) والبرمائيات التي يحتوي بيضها على كمية متوسطة من صفار البيض ؛

3) السيلاشيا والأسماك العظمية ، يحتوي البيض على الكثير من صفار البيض.

التطور الجنيني لانسيليت

بعد الإخصاب ، تبدأ إعادة توزيع الصفار في بويضة اللانكليت ، والتي تتركز بشكل أساسي على جانب واحد من البويضة ، المقابل للقطب الخضري. يتم التعرف على القطب الحيواني للبيضة من خلال الجسم القطبي الثاني الموجود فوقه. اكتمال تجزئة البويضات وموحد (الشكل 1).

/ - قطب حيواني ؛ 2 - قطب نباتي 3 - تراكم الصفار. 4 - أرومية الخلية ؛ 5 - خلايا الأديم.

صورة–1. التسلسل (أنا –السادس)انشقاق البويضات الحبيبية

أول شقين خطيان ، والثالث خط استوائي. يحدث المزيد من التجزئة بالتناوب في اتجاه واحد أو آخر ، ويزداد عدد الخلايا أضعافا مضاعفة. بعد تكوين جنين ذو طبقة واحدة - بلاستولا ، يصبح من الملاحظ أن خلايا القطب الحيواني أصغر من خلايا القطب الخضري. في الأرومة الخلوية الكروية من الحشائش ، يتم تمييز جزء مسطح من القطب الخضري ، يسمى الجزء السفلي من بلاستولا ،ويسمى الجزء المقابل المقابل لعمود الحيوان سقف بلاستولا.سوف تتمايز الخلايا التي تشكل سقف الأريمة إلى خلايا الطبقة الجرثومية الخارجية أو الأديم الظاهر وخلايا الجزء السفلي من الأريمة إلى الأديم الباطن.

يتم إجراء عملية الهضم عن طريق غزو الأديم الأديم للقطب الخضري في الجوف الأريمي. يستمر الانغماس حتى تتلامس خلايا القطب الخضري مع خلايا قطب الحيوان ، وبالتالي يضيق تجويف الأريمة ويختفي (الشكل 2).

أنا - الخلايا الخلوية. الثاني - الرابع - المعدة ؛ العصب الخامس.

1 - الأديم الظاهر. 2 - الأديم الباطن 3 - وتر. 4 - الأديم المتوسط. 5 - لوحة عصبية 6 - العلوي و 7 - الشفة السفلية من انفجار ؛ 8 - بلاستوبور 9 - تجويف الأمعاء الأولية. 10 - تجويف الأمعاء الثانوية. 11- بشكل عام.

الصورة 2–التطور الجنيني لانسيليت

مع الانتهاء من المرحلة الأولى من المعيدة ، يظهر جنين من طبقتين ، أو معدة ، يتكون من خلايا الطبقة الجرثومية الخارجية - الأديم الظاهر والطبقة الجنينية الداخلية - الأديم الباطن. نتيجة الانغماس ، يتم تكوين تجويف من الأمعاء الأولية ، مبطّن بخلايا الأديم الباطن ، التي تتواصل مع البيئة الخارجية عن طريق المثقب المتفجر. التركيب الخلوي للأديم الباطن غير متجانس ، لأنه يشمل أيضًا المادة الخلوية للحبل الظهري والأديم المتوسط \u200b\u200bالمستقبلي. مع تكوين تجويف الأمعاء الأولية ، يبدأ الجنين في النمو بسرعة وإطالة ، ولكن يتم تنفيذ أكثر العمليات التشكلية كثافة في منطقة الشفة العلوية أو الظهرية من فتحة الانفجار. مباشرة خلف الشفة العلوية للحفرة المتفجرة ، على السطح الظهري للجنين ، يتكاثف الأديم الظاهر ويتكون من خلايا موشورية طويلة تسمى الصفيحة النخاعية أو العصبية. يتم تمثيل الأديم الظاهر المحيط بالصفيحة العصبية بخلايا صغيرة تشكل الجلد. تحت اللوحة العصبية ، تخضع خلايا الأديم الباطن ، التي تمثل مادة وتر المستقبل ، لنفس التغييرات. في المستقبل ، تبدأ الصفيحة العصبية في الانحناء ، وتشكل أخدودًا عصبيًا ، وتزحف خلايا الأديم الظاهر الجلدي عليها بشكل مكثف. بعد ذلك ، يتعمق الأخدود العصبي ، وتغلق حوافه ، ويتحول إلى أنبوب عصبي ، يسمى تجويفه القناة العصبية. يتم إغلاق خلايا الأديم الظاهر الجلدي والأنبوب العصبي تحتها. في الوقت نفسه ، تنحني خلايا الأديم الباطن ، المتاخمة للصفيحة العصبية ، نحو الأخير ، وتلتف وتنقسم إلى سلك كثيف - وتر يشبه الأسطوانة الصلبة. على جانبي البادئة الوترية ، يغزو الأديم الباطن نحو الأديم الظاهر ، ويشكل نتوءات الأديم المتوسط \u200b\u200b، أو أكياس الأديم المتوسط \u200b\u200b، والتي تنفصل لاحقًا عن الأديم الباطن وتبدأ في النمو بين الأديم الظاهر والأديم الباطن. يتحول تجويف أكياس الأديم المتوسط \u200b\u200b، الذي ينشأ من الجاستروكل ، إلى تجويف ثانوي للجسم ، أو كله. وهكذا ، في عملية المعدة ، ينشأ جنين من ثلاث طبقات.

بعد فصل الحبل الظهري وانفصال أكياس الأديم المتوسط \u200b\u200b، تتلاقى حواف الأديم الباطن تدريجيًا في الجزء الظهري من الجنين وتغلق وتشكل أنبوبًا معويًا مغلقًا. بعد التثبيط ، ينشأ في الجنين مجمع من الأعضاء المحورية ، وهو ما يميز ممثلي النوع الحبلي. يتكون من حبل ظهري ، توجد على جوانبه مجموعات من الأديم المتوسط \u200b\u200bالمقسم - الجسيدات.

يحدث تكوين الأعضاء المحورية في مرحلة العصب. يظل الأنبوب العصبي للحُصَرة في الجزء الأمامي والخلفي من الجنين مفتوحًا لبعض الوقت. بعد ذلك ، على الجزء الخلفي من جسم الجنين ، ينمو الأديم الظاهر على ثقب الأديم ويغلقه بحيث يتواصل تجويف الأنبوب العصبي مع التجويف المعوي عن طريق القناة المعوية العصبية ، والتي تنمو بسرعة مفرطة. يتم تشكيل فتحة الفم في جنين الحبيبة للمرة الثانية في الطرف الأمامي من الجسم بسبب ترقق واختراق الأديم الظاهر.

يتم تجزئة الطبقة الجنينية الثالثة ، أو الأديم المتوسط \u200b\u200b، من جنين الحُمرة. تنقسم شرائح الأديم المتوسط \u200b\u200bأيضًا إلى الجزء الظهري - الجسيدات والجزء البطني - الورم الحشوي. تبقى الجسيدات مجزأة ، في حين أن الأورام الحشوية على كل جانب من الجسم تفقد تجزئتها الأولية ، وتندمج وتتشكل ، وتنقسم إلى صفحتين ، تجاويف كويلوميك الأيمن والأيسر. يتم دمج الأخير تحت الأنبوب المعوي في تجويف الجسم الثانوي المشترك. عندما يبدأ الذيل في التكون في الحبيبات ، تختفي القناة المعوية العصبية ، وفي النهاية الخلفية للجنين ، بدلاً من المثانة ، بسبب ترقق جدار الجسم واختراقه ، تظهر فتحة الشرج. بعد اجتياز مراحل التطور الموصوفة ، تصبح الحشرة يرقة حرة السباحة. خلال فترة تطور اليرقات ، اكتمل تكوين الأعضاء وتكوين الأنسجة وتتحول اليرقة إلى حيوان بالغ.

نتيجة الانقسام النشط للخلايا ، والنمو والحركات الاتجاهية (الهجرات) للخلايا مع تكوين جنين متعدد الطبقات ، أو معدة ، (ظهور طبقة تلو الأخرى ، مفصولة عن بعضها بفجوة مميزة ، طبقات جرثومية: خارجي - أديم ، وسط - أديم متوسط \u200b\u200b، داخلي - أديم باطن). تحدث حركة الخلايا في منطقة محددة بدقة من الجنين - في منطقة المنجل الرمادي. رو وصف الأخير في عام 1888. في بويضة برمائية مخصبة ، يظهر المنجل الرمادي كمنطقة ملونة على الجانب المقابل لاختراق الحيوانات المنوية. يُعتقد أن هذا الموقع هو موقع العوامل اللازمة لعملية المعدة.

في مختلف ممثلي الفقاريات ، يحدث ذلك بعدة طرق رئيسية: عن طريق الانغماس (الانقلاب) ، الهجرة (نقل جزء من الخلايا إلى الجنين) ، epiboly (القاذورات) ، التفريغ (الانقسام). تعتمد طرق المعدة على نوع البويضة. مع أي طريقة من طرق المعدة ، فإن القوى الرئيسية هي تكاثر الخلايا غير المتكافئ في أجزاء مختلفة من الجنين ، ومستوى عمليات التمثيل الغذائي في الخلايا الموجودة في أجزاء مختلفة من الجنين ، ونشاط حركات الخلايا الأميبية ، وكذلك العوامل الاستقرائية (البروتينات ، البروتينات النووية ، المنشطات ، إلخ). نتيجة للمعدة ، يتم عزل الأساسيات الرئيسية للأعضاء والأنسجة.

الفترة القادمة التطور الجنيني هو النسيج وتكوين الأعضاء - التمايز بين مختلف أنسجة وأعضاء الجسم من مادة الطبقات الجرثومية والأساسيات الجنينية.

نتيجة التذوق متعدد الطبقات الجنين... على الرغم من الطرق المختلفة للمعدة ، بعد عزل مادة الطبقات الجرثومية ، على طول محور الجنين ، توجد مادة الحبل الظهري ، التي تقوم عليها الصفيحة العصبية ؛ على يسار ويمين الحبل الظهري ، توجد مادة الأديم المتوسط. كل هذا يميز المجمع المحوري للبدائية. علاوة على ذلك ، يحدث تكوين أساسيات العضو ، وهي مجموعات موضعية مكانيًا من الخلايا الجذعية - مصادر نمو الأنسجة. يمكن تتبع أنماط التمايز بين المواد الخلوية في البدائية في التطور الجنيني للحيوانات الأكثر دراسة.

لانسيليت. تطوير لانسيليت.

الهدف الكلاسيكي للبحوث الجنينية لانسردرس بالتفصيل من قبل A.O. كوفاليفسكي. لانسيليت هو ممثل لفئة الحبليات من النوع الفرعي من بدون جمجمة ، يصل حجمها إلى 8 سم ويعيش في القاع الرملي في البحار الدافئة. حصل على اسمه من شكله الذي يشبه المشرط (أداة جراحية بشفرة ذات حدين ، مشرط حديث).

بيضة lancelet هي قلة و isocytal ، حجمها 110 ميكرومتر ، اللب يقع بالقرب من قطب الحيوان. الإخصاب خارجي. يكون تجزئة البويضة الملقحة كاملة وموحدة تقريبًا ومتزامنة وتنتهي بتكوين بلاستولا. نتيجة للتناوب بين أخاديد انشقاق خط الطول وخط العرض ، تتشكل طبقة أريمية أحادية الطبقة مع تجويف مملوء بسائل - قيلة أريمية. يحتفظ Blastula بقطبية ، وقاعه نباتي ، والسقف عبارة عن أجزاء حيوانية ؛ هناك منطقة حافة بينهما.

متى المعدة الجزء الخضري من الأريمة يغزو الجزء الحيواني. يتعمق الانغماس تدريجيًا ، وأخيراً ، يتم تشكيل وعاء مزدوج الجدار بفتحة واسعة تؤدي إلى التجويف الجديد للجنين. هذا النوع من المعدة يسمى الانغلاف. هذه هي الطريقة التي يتحول بها بلاستولا إلى معدة. في ذلك ، يتم تمييز مادة الجنين إلى الطبقة الخارجية ، والأديم الظاهر ، والطبقة الداخلية ، والأديم الباطن. يسمى تجويف الوعاء القيلة المعوية ، أو تجويف الأمعاء الأولية ، والذي يتواصل مع البيئة الخارجية من خلال فتحة الانفجار ، والتي تتوافق مع فتحة الشرج. في الانفجار ، يتم تمييز الشفتين الظهرية والبطنية والشفتين الجانبيتين. نتيجة الانغلاف ، يتحول مركز ثقل الجنين ، ويتحول الجنين إلى أعلى مع فتحة الانفجار. تغلق حواف فتحة الانفجار تدريجيًا ويستطيل الجنين. تحدد تضاريس الخلايا الموجودة في شفاه المثقبة تطور أجزاء مختلفة من الجنين. أثناء المعدة ، يتم فصل الحبل الظهري والأديم المتوسط \u200b\u200bعن الورقة الداخلية للمعدة ، والتي تقع بين الأديم الظهري والأديم الباطن. تنتهي عملية المعدة بتكوين مجمع محوري من البدائية وأكثر - مع عزل بدائية العضو. تحفز الأوتار على تطوير الأنبوب العصبي من مادة الأديم الظهري الظهري. يثخن هذا الجزء من الأديم الظاهر ، وتتشكل صفيحة عصبية (الأديم العصبي العصبي) تنحني على طول خط الوسط وتتحول إلى أخدود.

يتم إغلاق حواف الأخدود تدريجيًا في الأنبوب العصبي. الجزء المتبقي الأديم الظاهر - جلدي ، ينمو معًا فوق الأنبوب العصبي. ومع ذلك ، في النهايتين الأمامية والخلفية للجنين ، يتواصل الأنبوب العصبي مع البيئة الخارجية لبعض الوقت من خلال فتحتين - فتحات عصبية. بعد ذلك ، ينقسم الأديم المتوسط \u200b\u200bإلى شرائح ظهرية - الجسيدات ، التي يزيد عددها من 15 زوجًا إلى 60-65 زوجًا في لانسيليت بالغ. جزء من الأديم المتوسط \u200b\u200bالموجود جانبياً غير مجزأ وينقسم إلى صفائح حشوية خارجية (جدارية) وداخلية (حشوية). تنمو هذه الصفائح بين الأديم الظاهر والأديم الباطن ، وبعد أن وصلت إلى منتصف الجانب البطني للجنين تحت الأنبوب المعوي ، تنمو معًا وتشكل تجويفًا ثانويًا واحدًا - الكل. في الطرف الأمامي للجنين ، يظهر انخفاض (فتحة الفم) ينمو باتجاه الجزء الأمامي من الأنبوب المعوي. عندما يتلامس الأديم الظاهر في فتحة الفم والنهاية العمياء للأنبوب المعوي ، يحدث موت الخلايا المبرمج للخلايا ويحدث اتصال الأمعاء بالبيئة الخارجية. تحدث عملية مماثلة في النهاية الخلفية للجنين. على جانبي رأس الجنين ، يحدث أيضًا اتصال بين الأديم الظاهر الجلدي والأديم الباطن المعوي. يحدث اختراق في موقع جهة الاتصال هذه. لذلك يتواصل تجويف الأمعاء الأمامية مع البيئة الخارجية (يتم تشكيل الجهاز الخيشومي). بعد ذلك ، يترك الجنين قشرة البيضة في البيئة الخارجية على شكل يرقة.

تقنيات وضع العلامات لدراسة عمليات الهجرة المتفجرات جعل من الممكن تحديد مناطق معينة من الجنين في المراحل المبكرة من التطور (البيضة الملقحة - بلاستولا) ، والتي تتطور لاحقًا إلى طبقات جرثومية وأساسيات جنينية للأعضاء والأنسجة. كانت تسمى هذه المناطق بالمواقع الافتراضية (المفترضة) ، أو البدائية.