Двустворчатые моллюски внешнее строение. Брюхоногие, двустворчатые, головоногие

К классу двустворчатые моллюски относятся билатерально-симметричные беспозвоночные водные животные типа моллюски. Ископаемые останки этих моллюсков находят в пластах раннего палеозойского периода. В ходе эволюции животные этого класса достигли расцвета в меловом периоде. Многие семейства постепенно полностью вымерли, а около 10 современных семейств этого класса обитают в водоемах и поныне, то есть существуют уже примерно 400 млн. лет. В настоящее время известно около 130 семейств этого класса, объединяющих около 10 тысяч современных видов. Представителями двустворчатых моллюсков являются устрицы, мидии, беззубки, жемчужницы, тридакны, морские гребешки, т.д. Двустворчатые моллюски широко распространены в водах Мировом океане и в пресных водоемах. Это донные организмы, питающиеся планктоном или растительным детритом посредством фильтрации. Такой способ питания не требует особой подвижности, поэтому строение этих животных относительно упрощено по сравнению с представителями других классов типа моллюски. Двустворчатые ведут малоподвижный образ жизни, закапываясь в грунт, просто расположившись на дне или прикрепляясь к какому-либо субстрату. Встречаются моллюски-древоточцы, которые просверливают горные породы или древесину. Размеры раковин двустворчатых различны: от 1 мм до 1,5 м в диаметре. Самым крупным морским моллюском является представитель вышеописанного класса – Тридакна гигантская, вес которой достигает 300 кг.

Строение двустворчатых моллюсков.

Все двустворчатые моллюски имеют сходное строение. В отличие от брюхоногих, у двустворчатых моллюсков тело состоит из сплющенного с боков туловища и ноги, головы нет. Их известковая раковина имеет две створки (отсюда название класса), а не закрученная спиралью, как у брюхоногих. Наружный слой раковины роговой, внутри нее часто имеется слой перламутра. Створки раковины соединены по спинному краю моллюска и закрываются при сокращении мышц в теле моллюска, которые крепятся к внутренним сторонам противоположных створок. У большинства видов створки раковины изнутри на спинной стороне имеют выступы и углубления (так называемый «замок»), что способствует более плотному смыканию створок. Раковина растет на протяжении всей жизни моллюска, а на ее поверхности заметны концентрические кольца годового прироста, напоминающие годичные кольца деревьев. У многих видов двустворчатых хорошо развит перламутровый слой, поэтому большинство морских видов и редкие пресноводные способны образовывать жемчужины.

Тело животного целиком заключено в раковину. Нога у большинства особей имеет клиновидную форму, у тех представителей класса, которые ведут абсолютно неподвижный образ жизни, редуцируется (мидии) или исчезает совсем (устрицы). В опасной ситуации моллюск втягивает ногу и захлопывает раковину. Тело моллюска покрыто мантией, складки ее срастаются и формируют сифоны на заднем конце тела. Через вводной сифон обогащенная кислородом вода с питательными веществами поступает в мантийную полость, а через выводной – моллюск избавляется от непереваренных остатков пищи и продуктов обмена. Под мантией с двух сторон от туловища находятся органы дыхания - жабры - различного строения у разных видов, у большинства двустворчатых представляют собой жаберные пластинки. Пищеварительная система двустворчатых моллюсков представлена ротовым отверстием, пищеводом, желудком, печенью, кишечником, причем анальное отверстие открывается в мантийную полость. Кровеносная система этих моллюсков незамкнутая, трехкамерное сердце, состоящее из двух предсердий и желудочка, расположено в спинной части туловища. Нервная система – это три пары ганглиев, органы чувств (равновесия, тактильной чувствительности, у некоторых – глаза) слаборазвиты. Выделительная система представлена двумя почками, выводные протоки которых открываются в мантийную полость.

Створки раковины охватывают тело моллюска с боков, но у форм, лежащих на грунте, например у морского гребешка (Pecten), или прирастающих одной створкой, например у устриц, так же охватывая тело с боков, они занимают нижнее и верхнее положение и обозначаются как брюшная и спинная. У таких форм имеется только один замыкательный мускул, занимающий срединное положение.

Створки раковины скрепляются у большинства двустворчатых не только лигаментом и замыкательными мышцами, как у беззубки, но еще и замком.

Замок состоит из развивающихся на верхнем крае одной створки выступов, или зубов, и соответствующих углублений на другой, в которые зубы входят.

Замки устроены разнообразно.

Наиболее обычны два типа их — таксодонтный, состоящий из многочисленных мелких одинаковых зубов, и гетеродонтный, состоящий из немногочисленных различных по форме зубов.

Редукция раковины наблюдается у двустворчатых очень редко. Примером может служить корабельный червь (Teredo navalis) — очень своеобразный морской моллюск, сверлящий древесину и приносящий этим большой вред. Тело этого моллюска сильно вытянуто, причем раковина покрывает только небольшой участок переднего конца (рис. 274). Служит она не для защиты, а помогает моллюску сверлить дерево.

:

1 — редуцированная раковина, 2— рудиментарная нога, 3 — сифоны, 4 — мантийная полость, 5 — жабры, 6 — кишечник, 7 — сердце, 8 — гонады

Двустворчатые морей СССР :

1 — мидия (Mvtiius edulis) — северные мори, 2— Portlandia arctica — северные моря, 3 — фазеолина (Modiola phaseolina) — Черное море, 4 — белая ракушка (Spisula sachalinensis) — Японское море (а — снаружи, б — с внутренней стороны; 1 — замок гетеродонтный), 5 — сердцевидка (Cardium edule)—Черное море, Балтийское, Каспийское и Аральское моря, Мурманское побережье, С — Leda pernula — северные моря (а — снаружи, б—с внутренней стороны; 1 — замок таксодонтный), 7, — гребешок (Pecten islandica) — северные моря

Формирование раковины происходит следующим образом. Кровь приносит к клеткам края мантии (или к участку мантии, лежащему под поврежденным участком раковины) сложный комплекс белково-липоидных веществ. Эти вещества «выпотевают» на поверхности мантии и накапливаются в узком пространстве между мантией и раковиной, т. е. там, где происходит образование жемчужин. Из этих веществ особые клетки мантии строят так называемые матрицы — органические структуры, на которых и происходит кристаллизация сначала фосфорнокислого кальция, замещаемого потом углекислым кальцием. Углекислый кальций откладывается в его наименее растворимой форме — в форме арагонита. Важно отметить, что матрицы, находясь под контролем организма, могут регулировать процесс кристаллизации. Кровью же приносятся к месту формирования раковины и соли кальция; количество поступающих солей также регулируется организмом моллюска. Таким образом, в строительстве раковины участвует весь организм, а не только мантия, как считали ранее.

Класс Двустворчатые моллюски (Bivalvia)

Двустворчатые моллюски - это творцы жемчуга и перламутра, великолепные фильтраторы воды. Для более конкретного изучения строения и образа жизни этих животных выбран вид, называемый «беззубка».

Внешнее строение и образ жизни беззубки

На дне больших озёр с хорошо аэрируемой водой живёт беззубка . Её зеленовато-бурая или коричневатая раковина имеет в длину около 10 см, а поверхность исчерчена концентрическими линиями, среди которых резко выделяются годовые (они соответствуют зимним остановкам роста раковины). Посчитав их, можно определить возраст животного.

На спинной стороне створки рако вины соединены между собой упругой гибкой связкой. На брюшной стороне они могут раскрываться, чтобы в обра зовавшуюся щель могла высунуться нога моллюска. Головы у беззубки нет.

Наблюдая за беззубками в водоёмах, можно заметить, что их тело почти вер тикально наполовину погружено в грунт. Нога этих моллюсков похожа на клин, который при расслаблении мышц раздвигает грунт, а при сокра щении подтягивает тело моллюска. Таким образом, беззубка делает как бы маленькие «шажки», передвигаясь за час всего на 20-30 см. От движения ракушек на дне остается след в виде неглубокой борозды. Потревоженная беззубка втягивает ногу в раковину и плотно замыкает створки при помощи мышц-замыкателей .

Выполните виртуальную лабораторную работу

Внутреннее строение беззубки

Структура систем внутренних органов (пищеварительной, кровеносной, нервной, дыхательной и выделительной) двустворчатых моллюсков сходна с брюхоногими.

Процессы жизнедеятельности и образ жизни двустворчатых моллюсков

Движение воды в мантийной полости. Вода входит в одно из отвер стий (вводной сифон ), образованных на заднем конце тела краями мантии, и выходит через другое (выводной сифон ). Жабры и внутренние стороны мантийных складок покрыты реснич ками. Именно они, приходя в движе ние, создают непрерывный ток воды в мантийной полости.

Питание. Вместе с водой в мантий ную полость поступают те органичес кие частицы и микроорганизмы, ко торыми животное и питается. Током воды они подносятся ко рту. Моллюс ков с таким типом питания называют фильтраторами . Одна устрица за час может отфильтровать около 10 л воды, очищая её от взвешенных орга нических частиц.

Некоторые сверлят твёрдые породы и дерево (при помощи острых зубчиков раковины или растворяя породу выделяемой кислотой). Корабельный червь повреждает днища кораблей и пирсов, протачивая в них длинные ходы.

Помимо уже известных органов пи щеварительной системы, у многих имеются ещё и ротовые лопасти, которые прини мают участие в улавливании пищи.

Дыхание. Беззубки, перловицы и большинство других моллюсков, живу щих в воде, дышат растворённым в воде кислородом при помощи жабр . В жаб рах происходит газообмен. Через стен ки жаберных сосудов кислород из воды поступает в кровь, избыток углекисло го газа из крови передаётся воде.

Размножение и развитие. Беззубки раздельнополы , самцы внешне не отли чаются от самок. На четвертом году жизни беззубки достигают половой зре лости. Весной самка откладывает в ман тийную полость 300-400 тыс. яиц, ко торые и развиваются там около месяца. Вышедшие из яиц личинки вместе с током воды покидают мать через вывод ной сифон. Здесь они могут прикреп ляться с помощью клейких нитей или зубчиков к коже рыб и проникают под кожу. На теле рыбы образуется опу холь, внутри которой почти год разви вается моллюск. Весной моллюск раз рывает кожу и падает на дно. Благода ря такому способу развития моллюски могут расселяться на большие террито рии. Маленькие моллюски питаются и растут. Зимой моллюски зарываются в грунт полностью; все жизненные про цессы в это время сильно замедляются.

Многообразие двустворчатых моллюсков

Перловица. Похожая на беззубку перловица имеет более вытянутую и толстую раковину, длина которой мо жет достигать почти 15 см. Перловица толстая живёт в мелких реках на быс тром течении. Она имеет толстостен ную раковину, окрашенную в молодом возрасте в жёлтый цвет, который со временем темнеет и становится чёрно- коричневым или чёрным. Перламут ровый слой очень хорошо развит. По этому перловица имеет промышленное значение: из её раковин делают перла мутровые пуговицы.

Шаровка (2) . В пресных водо ёмах встречаются мелкие двустворча тые моллюски, длина их тоненькой раковины не превышает 1,5 см. Их на зывают шаровки и горошины . У горо шин верхушка раковины смещена к заднему концу, а у шаровок распола гается в центре раковины. Ими охотно питаются многие рыбы и птицы.

Устрицы (1) . В морской воде живут устрицы . Они прирастают нижней (левой) створкой к субстрату. И образуют сплошные поселения - устричные бан ки. Средняя продолжительность жизни устрицы - 5 лет, максимальная - 30 лет. Размеры устриц колеблются в зависимо сти от вида максимально до 45 см. Уст рицы имеют промысловое значение. Следует знать, что они способны концен трировать в себе тяжёлые металлы, опас ные для здоровья человека.

Жемчужницы. Это двустворчатые, которые способны образовывать жемчуг. Образование жемчуга - защитная реак ция на инородное тело (песчинка, пара зит), попавшее в мантию. Вокруг него формируется жемчужный мешочек, в котором и образуется жемчуг. Средняя продолжительность жизни жемчужницы 10-15 лет, максимальная - 100 лет. Размеры раковины до 12 см.

Двустворчатые моллюски (класс пластинчатожаберные) - как правило, малоподвижные либо неподвижные животные. Обитают они на дне водоемов. Известные сегодня представлены в количестве более пятнадцати тысяч. Большая их часть населяет моря, меньшая - пресные воды.

Двустворчатые моллюски имеют двустороннесимметричное тело. Состоит оно из ноги и туловища, голова редуцирована (уменьшена). Как правило, нога клиновидной формы. У подвижных моллюсков она способна высовываться из раковины, зарываться в грунт на дне водоема, подтягивая все животное за собой. У экземпляров, прикрепленных к дну или лежащих на нем, нога обычно редуцирована в меньшей либо большей степени.

Покров двустворчатых моллюсков богат разными железами. Они выделяют слизь и прочие вещества. Так, например, у камнеточцев на покрове ног находятся железы, которые выделяют кислоту, способную разрушать известь. Это позволяет животному свободно проникать в известковые скалы. Мидии и дрейссены обладают железами, которые выделяют биссус. Это вещество в воде затвердевает в форме тонких нитей, при помощи которых двустворчатые моллюски прочно закрепляются на субстрате.

Мантийная полость ограничена двумя складками, которые свисают по бокам. Внутри расположены жабры. В мантийную полость также открывается половые пути и почечные протоки. Вода проникает посредством жаберного сифона, удаляется же через сифон клоакальный, который сформирован задним мантийным краем.

Раковина животных образуется двумя створками, которые соединены эластичной связкой на вершине или замком - зубами, которые располагаются вдоль верхнего края створок. У большинства представителей класса створки имеют одинаковый размер. Однако у некоторых видов, лежащих на дне, они разные и по размерам, и по форме.

Раскрытие створок осуществляется за счет действия соединяющей связки, которая наделена эластичными свойствами. Сближение же провоцируется сокращением запирателей. Эти мощные мышцы связывают обе створки. Увеличение раковины происходит за счет выделений желез, находящихся в подстилающей мантии. Зимой двустворчатые моллюски практически не растут. В результате на створках формируются годичные полосы. По их количеству можно установить возраст животного.

Нервная система сформирована из трех пар Один располагается в задней второй - в ноге, а третий - над глоткой. Комиссуры - нервные тяжи - связывают все узлы.

Кровеносная система моллюсков состоит из сосудов и сердца. В сердце присутствует только один желудочек, несколько предсердий. Их количество соответствует количеству жабр в связи с тем, что каждое из них представлено расширением сосудов, которые отходят от органов дыхания. Сердце располагается на спинной стороне тела.

У двустворчатых моллюсков достаточно слабо развиты Сенсорные клетки разбросаны по разным частям тела. На жабрах есть органы химических чувств - осфрадии. В ноге располагаются статоцисты. Это органы равновесия. Некоторые представители моллюсков отличаются наличием многочисленных глазков по мантийным краям.

Рот располагается над основанием ноги в передней части туловища. С боков находятся две лопасти. Их покрывает мерцательный эпителий - его реснички подгоняют частички пищи ко рту. Пищевод короткий. Он соединен с небольшим желудком, в который открываются печеночные протоки. От желудка отходит кишка. Она формирует несколько петель, поднимается к спинной стороне, проходит через желудочек и околосердечную сумку назад и завершается в клоакальном сифоне.

Моллюски широко применяются в хозяйственной деятельности человека. Многие, например, гребешки, устрицы, мидии, употребляются в пищу.

Данный тип животных насчитывает около 130 тыс. видов. Моллюски обитают в пресных и морских водоемах, на суше. Они известны с первой половины палеозоя, возникли от многощетинковых кольчецов в результате следующих ароморфозов:

• появления мантии, мантийной полости и раковины;
• слияния всех сегментов тела;
• концентрации нервной системы в ганглии;
• возникновения сердца, состоящего из желудочка и предсердий.

Биологическому прогрессу моллюсков способствовали следующие идиоадаптации:

• появление раковины;
• возникновение аппарата для размельчения пищи - радулы;
• возникновение двух форм дыхания - жаберного и легочного;
• высокая плодовитость.

Особенности строения моллюсков:

• двустороннесимметричные животные, многие из них имеют выраженную асимметрию в результате смещения органов;
• тело не разделено на сегменты;
• вторичнополостные животные; целом - остаточный, представлен околосердечной сумкой;
• тело состоит из головы, туловища и ноги - мускулистого непарного выроста брюшной стенки, служащего для передвижения животного;
• туловище окружено кожной складкой-мантией. Между мантией и телом находится мантийная полость. В полости расположены жабры, некоторые органы чувств. Сюда же открываются выделительные, половые и анальное отверстия;
• на спинной стороне тела находится раковина, выделяемая мантией. Раковины могут быть цельными и двустворчатыми и иметь самую разнообразную форму;
• в состав органов пищеварения входит печень, протоки которой впадают в среднюю кишку;
• органы дыхания - первичные жабры (ктенидии), вторичные жабры или легкие (под мантийной полостью);
• органами выделения являются почки, сообщающиеся внутренними концами с околосердечной сумкой, а наружными - открывающимися в мантийную полость;
• нервная система диффузно-узлового типа, от окологлоточного кольца отходит четыре продольных нервных ствола, несущих несколько пар ганглиев;
• органы чувств представлены глазами, органами обоняния, равновесия и химического чувства;
• размножение половое; моллюски в основном - раздельнополые животные; встречаются гермафродиты. Из яиц выходит личинка - трохофора, напоминающая личинку кольчатых червей. Иногда сразу развивается личинка - велигер, которая превращается во взрослую форму. Есть формы с прямым развитием, у которых из яйца выходит маленький моллюск.

Класс Брюхоногие

Эти животные обитают в морских и пресных водах, есть и наземные формы. Размеры их различны - от нескольких миллиметров до 60 см (морской заяц).

Особенности строения брюхоногих:

• тело дифференцировано на голову, туловище и подошву;
• раковина цельная, иногда редуцированная;
• тело асимметрично, что связано с редукцией правых органов мантийного комплекса. Раковины закручены спирально или имеют вид колпачка;
• раковина состоит из тонкого наружного и фарфоровидного слоя - нескольких систем известковых пластинок, пересекающих друг друга под прямым углом, у некоторых есть перламутровый слой;
• органы чувств представлены щупальцами, парой глаз, органами химического чувства, статоцистами - органами равновесия;
• нервная система хорошо развита;
• пищеварительная система представлена пищеварительным трактом и железами (слюнными и печенью). В глотке есть радула. В ротовой полости различают «челюсти» - роговые или известковые утолщения кутикулы. Анальное отверстие открывается в передней части тела;
• дыхательная система представлена ктенидиями (жабрами), а у наземных форм - легкими;
• кровеносная система незамкнутая, образована сердцем и кровеносными сосудами. От желудочка сердца отходит аорта, которая делится на головную и внутреннюю. В сердце находится артериальная кровь. Газообмен происходит в лакунах соединительной ткани. Кровь становится венозной и возвращается к жабрам, где также происходит газообмен между организмом и внешней средой. Кровь бесцветна;
• выделительная система первоначально состоит из пары почек, из которых одна редуцируется;
• размножение. Встречаются как раздельнополые, так и гермафродиты. Оплодотворение у большинства внутреннее. Из яиц у низших брюхоногих развивается личинка - трохофора, которая превращается в велигер (парусник). Из парусника развивается взрослый моллюск. У высших развитие прямое, протекающее внутри яйца.

Представители брюхоногих: виноградная улитка, малый и большой прудовики, слизень .

Класс Двустворчатые

Этот класс насчитывает около 1500 видов.

Наиболее прогрессивные животные. Насчитывают около 700 видов. Тело головоногих дифференцировано на голову, туловище и щупальца, в которые превратилась нога. Их раковина недоразвита, сохранена только на спинной стороне. Есть радула. В заднюю кишку открываются протоки чернильного мешка. Дышат животные жабрами. Кровеносная и выделительная система сходна по строению с выделительной системой двустворчатых и брюхоногих. У головоногих хорошо развиты нервная система и зрение. Глаза способны к аккомодации. Это раздельнополые животные с выраженным половым диморфизмом. Оплодотворение у них внутреннее, развитие прямое. Все представители класса - хищники. Головоногие: кальмар , осьминог , каракатица .