Как человек использует лиственный лес. лиственные леса - характеристики

Дата публикации 23.03.2013 12:43

Все ныне существующие кустарники и деревья можно разделить на лиственные и хвойные.

Лиственные деревья и лиственные кустарники – это обычно растения с черешковыми пластинчатыми листьями, у которых имеется явное разветвленное жилкование. Листовые пластинки у них бывают простыми, лопастными или зубчатыми, реже – сложными.

Если приводить общую классификацию, то лиственные деревья представляют царство растений, отдел высших растений, отдел покрытосеменных (цветочных). К этой категории можно отнести порядка 165 отрядов, 11 тысяч родов, 545 семейств, 260 тысяч видов.

Лиственные растения появились на Земле значительно позже остальных – во время юрского периода, а в середине мелового достаточно быстро распространились по всей планете. Они имеют совершенное строение тканей, генеративных и вегетативных органов, обладают разнообразными способами опыления (наиболее эффективный из которых – с помощью насекомых) и распространения семян. Сейчас лиственные растения заняли господствующее положение среди других видов растений, поскольку, помимо всего прочего, умеют прекрасно адаптироваться к изменчивым условиям окружающей среды.

Особенности лиственного леса

По сравнению с хвойным, лиственный лес развивается и распространяется гораздо быстрей. В таком лесу светло и просторно, поскольку деревья растут значительно реже. Листья деревьев и кустарников средней полосы полностью опадают один раз в году, в конце осени, чтобы растения не теряли влагу во время зимних холодов. А весной из многочисленных почек вновь вырастают свежие листики.

Почти половина нашей страны покрыта лесами. Лесная зона занимает около 11 млн. км 2 . Большая часть этой площади находится на севере, в Сибири. Там преобладают хвойные леса - тайга. В Европейской части СССР тайга не так сильно выражена, как в Сибири. Она не далеко простирается на юг и сменяется переходной зоной - так называемыми смешанными лесами, где уже встречаются деревья лиственных пород: дуб, липа, клен, ясень, граб, бук. Еще далее к югу широколиственные леса образуют зону дубрав, характерная порода которых - дуб. Дубравы широкой полосой вливаются с запада в Европейскую часть СССР. Эта полоса постепенно суживается и за Урал уже не переходит. Лишь в некоторых уголках Алтая можно найти небольшие островки широколиственного - липового - леса. Такое распространение дубрав объясняется тем, что по мере продвижения в глубь континента климат становится суше и холоднее, а широколиственные породы не переносят резко континентального климата. На востоке, вблизи Тихого океана, климат влажный и теплый. Здесь, в Приамурье, Приморье, в Уссурийском крае, также есть широколиственные леса - так называемая уссурийская тайга. Ее видовой состав гораздо богаче, чем состав европейских лесов.

Наши широколиственные дубравы относятся к группе летнезеленых лесов умеренного климата. Летнезеленые леса требуют для своего развития особых климатических условий. По крайней мере 4 месяца в году температура воздуха должна быть выше +10°. Средняя температура самого теплого месяца от +13 до +23°, а самого холодного - не ниже -12°. Наибольшее количество осадков должно выпадать в теплое время года.

Такие климатические условия определяют общие для всех широколиственных пород черты строения и развития. Деревья покрыты листвой лишь летом. Стволы и ветви деревьев защищены от зимних холодов достаточно толстой корой, а почки у большинства пород - смолистыми чешуями.

Общая поверхность листьев дерева огромна. Они нужны ему не только для улавливания солнечной энергии и выработки органического вещества. С их поверхности беспрерывно испаряется вода, а это поддерживает в тканях дерева постоянное движение соков от корней к листьям. Корни всасывают из почвы воду и питательные вещества. Вода испаряется, а питательные вещества остаются в дереве и будут усвоены им для роста и развития. Излишние и ненужные дереву минеральные вещества, взятые им из почвы, скапливаются в листьях и при листопаде возвращаются в почву.

Листопад в нашем климате - необходимый для жизни дерева естественный процесс. Из холодной зимней почвы корни не могут всасывать воду, а листья, если бы они оставались на зиму, продолжали бы испарять влагу. Дерево неминуемо засохло бы. Кроме того, на облиственной кроне задерживалась бы огромная масса снега, и дерево под его тяжестью было бы сломано. Сбрасывая осенью листья, дерево подготовляется к зимовке. Еще задолго до листопада в основании листового черешка появляется разъединяющий слой клеток. Связь листа с веткой становится очень непрочной, и осенью даже легкий порыв ветра отрывает от нее лист.

Листопад у каждого дерева совершается по-своему. Деревья одной породы, иной раз стоящие рядом, сбрасывают листья неодновременно. А у дуба даже есть две формы: дуб-летняк осенью обязательно сбрасывает листья, дуб-зимняк иногда остается на зиму покрытым сухими листьями.

В дубравах затемнение не так сильно, как, например, в еловом лесу. Дуб более светолюбив, чем ель. Кроны дубов не смыкаются в лесу так плотно и образуют сравнительно разреженный полог. Широколиственный лес отличается от хвойного сложным, ярусным строением. Еловый или сосновый лес обычно состоит лишь из одного яруса деревьев одинаковой величины и возраста. Подлеска в настоящем еловом лесу не бывает. В лесах же из широколиственных пород обычно три яруса деревьев и кустарников. Под кронами крупных деревьев - дубов, кленов (остролистных и полевых), вязов, ильмов, ясеней - произрастают деревья меньшей (второй) величины: черемуха, клен татарский, боярышник, дикие яблоня и груша. А под ними растет подлесок - крупные кустарники: орешник-лещина, европейский и бородавчатый бересклеты, волчьи ягоды (жимолость), крушина, калина. Помимо этих трех ярусов деревьев и кустарников, в дубраве можно различить три, а то и четыре яруса травянистых растений.

В ельнике или в сосновом бору почва часто покрыта мхом. Плотная подстилка из опавшей хвои не мешает ему произрастать. В широколиственном лесу надпочвенный слой из опавших листьев рыхлый и толстый. На нем мхи расти не могут. В таком лесу мох встречается лишь на пнях или поваленных стволах. Опавшие листья - ценное удобрение. За год гектар дубравы получает более 5 Т отпада (листья, мелкие веточки и т. д.), а это равно примерно 500 кГ золы. Кроме того, этот отпад утепляет почву, и зимой она не промерзает. Все это создает в широколиственных лесах условия для произрастания многоярусной травянистой растительности.

В хвойном лесу травяной покров заменяют очень невысокие кустарнички. Их стволы и ветви сбрасывают осенью листву и на зиму не отмирают.

В широколиственном лесу побеги большинства травянистых растений отмирают осенью и даже в начале лета, а весной развиваются из подземных запасающих органов - луковиц, клубней, корневищ. Некоторые травянистые растения сбрасывают листья не осенью, а весной, при появлении новой листвы. У листьев злаков и других травянистых растений лиственного леса более широкие листовые пластинки, чем у родственных им видов, растущих на лугу или на болоте. Широкие листовые пластинки и у типичных для широколиственного леса растении - копытня, кошубского лютика, сныти, пролески.

Еловый лес, когда в него ни придешь, всегда одинаков - как говорится, «и зимой и летом - одним цветом». Общий вид лиственного леса беспрерывно меняется. Вот сошел последний снег, бурая лесная почва покрыта слоем перегнивших листьев, опавших в прошлом году. А дня через три она оденется нежной зеленью первых весенних растений. Вскоре появятся и цветы. Кое-где в оврагах еще лежит снег, а рядом в резком контрасте с ним расцветают желтые или сиреневые хохлатки, золотистые ветреницы, чистяк, желтоцветные гусиные луки, голубые пролески, синяя медуница, малиновый сочевичник.

Все эти многолетние растения называются эфемероидами. Ранней весной они образуют в лесу пестрый цветущий ковер. Но уже в начале лета, когда деревья покрываются листвой и лесная почва затенится кронами, надземные части эфемероидов отмирают. Их подземные органы уже запаслись питательными веществами, к осени на их корневищах разовьются зимующие почки. Из этих почек весной следующего года вновь появятся побеги эфемероидов.

В окраске весенних лесных цветов преобладают желтые, розовые и голубые тона. Они издалека видны опыляющим насекомым - шмелям и бабочкам. У некоторых растений, цветущих весной, изменяется окраска цветков. Когда цветки медуницы и сочевичника только что распустились, они ярко-розовые; опыленный цветок становится лиловым, а затем синеет. Это происходит потому, что кислая реакция клеточного сока после опыления цветка сменяется на щелочную. Насекомые отличают опыленные цветки по окраске и уже не посещают их.

Вскоре после появления первых весенних цветов начинает зеленеть орешник, и кое-где выделяются его буро-желтые сережки. А через несколько недель распускаются листья дуба. Травяной покров становится еще ярче и зеленее. Зацветают деревья и кустарники. Черемуха покрывается, как снегом, ароматными цветочными кистями.

Наступает лето. Деревья и кустарники полностью покрываются листьями. В лесу усиливается затенение. Яркие весенние цветы отцвели. У большинства растений, цветущих летом, например у звездчатки, цветки белые. Опыляются они преимущественно мухами.

Ближе к осени отцветают все лесные растения. На зеленом фоне листвы выделяются лишь яркие ягоды кустарников. Но вот наступает осень. Листья деревьев и кустарников становятся золотисто-желтыми и багряными, а травянистая растительность - соломенно-желтой. Очень красивы в это время бересклеты. Их листья принимают осенью розоватую окраску, на тонких нитях висят растрескавшиеся розовые створки плодовых коробочек, а под ними ярко выделяются черные семена, окруженные оранжевой оболочкой. Недолог этот красочный убор леса. Ветер и дождь оборвут последние листья, и оголенная дубрава станет светлой и прозрачной.

Зимой лес покрыт толстым слоем снега. Жизнь растений замирает. Но, раскопав снег, можно увидеть: то там, то здесь сквозь слежавшуюся листву пробиваются белесоватые ростки. И в каждом ростке можно различить будущие листочки, слившиеся со стеблем, и даже бутоны цветков. Под снегом растение не только живет, но и растет. Ближе к весне ростки эти станут значительно больше. А перед самым стаиванием снега, под его уже неглубоким слоем, ростки весенних растений начинают зеленеть, а бутоны - окрашиваться.

Подстилка из опавших листьев создает в лесной почве много перегноя и покрывает ее, как теплым одеялом. Толстый слой снега также способствует утеплению почвы. Все это позволяет растениям эфемероидам развиваться даже под снегом. Но подснежное развитие свойственно только тем растениям, у которых есть зимующие органы, накапливающие за лето питательные вещества. У чистяка и хохлатки есть клубни, у пролески и гусиного лука - луковицы, у ветреницы и медуницы - корневища. Но не все растения, имеющие такие органы, развиваются под снегом. Например, у ландыша и вороньего глаза есть зимующие корневища, но расти они начинают лишь после того, как снег окончательно сойдет. Растения, начинающие свое развитие под снегом, более полно и продуктивно используют короткий весенний период. Эфемероидам для их развития - роста, цветения и плодоношения - нужен свет. В дубраве много света до появления листвы на кронах. Осенью в широколиственном лесу так же светло, как и весной. Но эфемероиды осенью не растут и не цветут. Для развития их запасающих органов нужен период охлаждения, который они проходят в первую половину зимы. Если луковицу или корневище эфемероида внести осенью в теплицу, они весной не дадут ростков. Если же их предварительно продержать 2-3 месяца при температуре около нуля и лишь потом внести в теплицу, они сразу пойдут в рост.

Почти одновременно с первыми весенними цветами в дубраве цветет орешник. На деревьях и кустарниках еще нет листвы, и ветер свободно проникает в дубраву. Орешник опыляется ветром, потому и расцветают в это время буро-желтые сережки его тычиночных мужских цветков и пурпурные рыльца - женских. Большинство остальных кустарников цветет уже после того, как покроется листвой. Их цветки опыляются насекомыми, а в густой тени леса для насекомых наиболее заметен белый цвет. Поэтому у большинства кустарников широколиственного леса белые цветы - у жимолости, черемухи, калины, рябины, боярышника.

Из древесных пород раньше всех в дубраве зацветает опыляемая ветром ольха. Ее сережки можно видеть, когда в оврагах дотаивает последний снег.

Сравнительно рано зацветает и главная порода широколиственного леса - дуб. На нем одновременно появляются и молодые листочки и цветки. Мужские цветки, мелкие и невзрачные, собраны в соцветия - сережки.

Они образуют большое количество суховатой пыльцы, легко переносимой ветром. Неподалеку от мужских сережек расцветают и женские цветки, сидящие но два, по три на длинных красноватых стебельках. После оплодотворения завязь женского цветка разрастается, образуя плод - желудь. Поспевают желуди в сентябре. Весной под дубом в опавшей листве можно найти много желудевых проростков. Когда стебелек вытянется на несколько сантиметров и у проростка разовьется мощный корень, кончики корня будут оплетены нитями гриба (см. ст. «Симбиоз в растительном мире»), а на стебельке появятся настоящие листья. В первые годы дуб развивается очень медленно и лишь с десятилетнего возраста начинает расти быстрее - по 30-40 см в год.

В разгар лета цветет липа. Она опыляется насекомыми, которых привлекают ее душистые, довольно яркие цветки, собранные в щитковидные соцветия. Плоды многих широколиственных древесных пород, в том числе липа и клен, распространяются ветром и для этого имеют особые приспособления - летучки, крылатки и т. п.

Прорастают семена древесных пород ранней весной. Летучка клена, еще лежащая на тающем снегу, уже может образовать корешки, а как только снег сойдет, начинают развиваться и семядоли.

У основания ствола дуба, березы и некоторых других древесных пород в большом количестве образуются так называемые спящие почки. Если дерево повреждено, сломано ветром или спилено, из этих спящих почек появляются побеги - пнёвая поросль. Из такой поросли вырастают новые деревья. На месте срубленного леса иногда возникает лес порослевого происхождения. Его легко отличить от леса, выросшего из семян. Если из одного корня растут по три, по четыре дерева, расходясь под некоторым углом, это порослевый лес. G хозяйственной точки зрения он мало ценен, так как дает рыхлую, корявую древесину.

Кроме широколиственных лесов, в Советском Союзе часто встречаются леса мелколиственные. Основные породы в них - береза и осина. Обычно мелколиственный лес возникает на месте сведенного хвойного, поэтому его называют вторичным лесом. Береза - дерево-пионер. Она первая быстро захватывает освободившиеся от ели площади. Выгоревшие или вырубленные участки ельника, как правило, зарастают березами или осинами, а под кронами зрелого березняка обычно растут молодые ели. Постепенно они перерастают березы, заглушают их, и, в конце концов, снова восстанавливается еловый лес.

На юге лесной зоны, например в Западной Сибири, березовые леса первичны. В этих местах климатические условия не благоприятствуют развитию хвойных и широколиственных пород.

Другие мелколиственные деревья - тополь, серая ольха, осина - размножаются корневыми отпрысками. Корневая поросль появляется из почек, возникших на корнях первичных деревьев той же породы. Поэтому так густы и непроходимы порослевые леса - ольшаники, осинники и молодые тополевые леса.

Папоротники

Кочедыжник женский – Athyrium filix femina

Щитовник мужской – Dryopteris filix mas

Сем. лилейные – Liliaceae

Вороний глаз – Paris quadrifolia

Ландыш майский – Convallaria majalis

Лилия кудреватая (Л. саранка) – Lilium martagon

Купена лекарственная – Polygonatum officinale

Гусиный лук желтый – Gagea lutea

Г. л. малый – G. minima

Сем. ивовые - Salicaceae

Ива козья (бредина, ракита) – Salix caprea

Сем. березовые - Betulaceae

Лещина обыкновенная – Corylus avellana

Береза бородавчатая – Betula verrucosa

Б. пушистая – B. pubescens

Сем. кирказоновые – Aristolochiaceae

Копытень европейский – Asarum europaeum

Сем. гречишные - Polygonaceae

Щавель туполистный – Rumex obtusifolius

Щ. прибрежный – R. hydrolapathum

Сем. гвоздичные – Caryophyllaceae

Мягковолосник водяной – Myosoton aquaticum

Зорька обыкновенная – Lychnis chalcedonica

Звездчатка дубравная (лесная) – Stellaria nemorum

З. жестколистная – S. holostea

З. злачная – S. graminea

Смолевка поникшая – Silene nutans

Сем. лютиковые – Ranunculaceae

Воронец колосистый – Actaea spicata

Чистяк весенний – Ficaria verna

Ветреница лютичная – Anemone ranunculoides

В. дубравная – A. nemorosa

В. алтайская – A. altaica

Василистник светлый – Thalictrum lucidum

Лютик кашубский – Ranunculus cassubicus

Сем. дымянковые – Fumariaceae

Хохлатка Галлера – Corydalis Halleri

Х. средняя – C. intermedia

Сем. капустные (крестоцветные) – Brassicaceae (Cruciferae )

Чесночница черешковая – Alliaria petiolata

Крупка дубравная – Draba nemorosa

Лунник оживающий – Lunaria rediviva

Сердечник недотрога – Cardamine impaqtiens

С. горький – C. amara

Сем. розовые – Rosaceae

Черемуха обыкновенная – Padus racemosa

Малина обыкновенная – Rubus idaeus

Яблоня дикая – Malus silvestris

Гравилат речной – Geum rivale

Г. городской – G. urbanum

Г. прямой – G. aleppicum

Репяшок аптечный – Agrimonia eupatoria

Земляника лесная – Fragaria vesca

Рябина обыкновенная – Sorbus aucuparia

Сем. бобовые – Fabaceae (Leguminosae)

Горошек заборный – Vicia pisiformis

Чина весенняя – Lathyrus vernus

Ч. лесная – L. silvestris

Сем. гераниевые – Geraniaceae

Герань Робертова – Geranium Robertianum

Г. сибирская – G. sibirica

Сем. липовые – Tiliaceae

Липа сердцевидная – Tilia соrdata

Сем. клюзиевые (зверобойные) – Hypericaceae (Glussiaceae)

Зверобой продырявленный – Hypericum perforatum

Сем. фиалковые – Violaceae

Фиалка удивительная – Viola mirabilis

Сем. кипрейные – Onagraceae

Кипрей горный – Epilobium montanum

Сем.сельдерейные (зонтичные) – Apiaceae (Umbelliferae )

Володушка золотистая – Bupleurum aureum

Сныть обыкновенная – Aegopodium podagraria

Болиголов крапчатый – Conium maculatum

Сем. бурачниковые – Boraginaceae

Медуница лекарственная – Pulmonaria officinalis

М. мягкая – Р. mollissima

Незабудка лесная – Myosotis silvatica

Сем. яснотковые (губоцветные) – Lamiaceae (Labiatae)

Пахучка обыкновенная – Clinopodium vulgare

Душица обыкновенная – Origanum vulgare.

Буквица лекарственная – Betonica officinalis

Чистец лесной – Stachys silvatica

Яснотка пятнистая – Lamium maculatum

Сем. норичниковые – Scrophulariaceae

Норичник шишконосный – Scrophularia nodosa

Марьянник дубравный – Mеlampyrum nemorosum

М. гребенчатый – M. cristatum

Сем. мареновые – Rubiaceae

Ясменник душистый –Аsperula odorata

Сем. адоксовые – Adoxaceae

Адокса мускусная – Adoxa moschatellina

Сем. колокольчиковыe – Campanulaceae

Колокольчик персиколистный – Campanula persicifolia

К. болонский – C. bononiensis

К. рапунцелевидный – C. rapunculoides

Сем. астровые (сложноцветные) – Asteraceae

(Compositae)

Недоспелка копьелистная – Cacalia hastata

Бородавник обыкновенный – Lampsana communis

Крестовник обыкновенный – Senecio vulgaris

Скерда сибирская – Crepis sibirica

Контрольные вопросы к летней экскурсии в широколиственный лес.

1. Что такое растительное сообщество и как влияет лесное сообщество на окружающую среду?

2. Как распределяются растения в лесу, извлекая пользу из совместного обитания?

3. Как изменяется внешний вид растительного сообщества от весны к лету?

4. Какие растения являются эдификаторами широколиственных лесов?

5. Каковы биологические особенности травянистых растений широколиственного леса?

6. Какие есть приспособления у лесных растений произрастающих в широколиственном лесу?

7. Перечислить вечнозеленые и летне-зимнезеленые растения леса.

Результаты изучения широколиственного леса на летней экскурсии отразить в подробном отчете в соответствии с планом.

Экскурсия в сосновый лес

Цели и задачи: 1) определить экологические факторы соснового леса: характер увлажнения, условия минерального питания, освещения; 2) выявить ярусность соснового леса; 3) изучить флористический состав соснового леса; 4) определить морфологические и биологические особенности растений соснового леса.

Оборудование : блокнот, карандаш или ручка, линейка, гербарная папка с газетами, рулетка, определитель растений.

Сосновые леса приурочены большей частью к специфическим местообитаниям, что связано с эколого-биологическими свойствами сосны обыкновенной как лесообразующей породы.

Рис. 27. Сосна обыкновенная (Pinus silvestris ):

женские шишки первого (1), второго (2) и третьего (3) года развития; 4 – мужские шишки; 5 – отдельная мужская шишка

Она имеет глубоко идущую корневую систему. Сосна светолюбива: она фотосинтезирует достаточно продуктивно только в условиях интенсивного освещения, затенения не выносит.

В отношении большинства других факторов внешней среды сосна – растение с широкой экологической амплитудой. Она может обитать в разнообразных условиях – от сухих до избыточно увлажненных местообитаний. Сосна произрастает и при несколько избыточном увлажнении, и даже на заболоченных почвах. В этом случае у нее формируется поверхностная корневая система, стволы деревьев невысокие (до 3-6 м), сбежистые, небольшого диаметра, кроны редкие, слабо олиственные. В этих условиях сосне сопутствуют виды, способные произрастать в условиях повышенной влажности. Дальнейшие процессы заболачивания приводят к постепенному вытеснению лесных видов и к усилению разрастания болотных растений. Сохраняющиеся на болоте сосны нередко утрачивают вид дерева и приобретают кустовидную форму. К кислотности почвы сосна чрезвычайно нетребовательна и встречается как на кислых почвах, так и на известняках и мелах. Способность сосны расти на известняках, связана с тем, что она, в отличие, например, от ели, способна регулировать поглощение кальция. По отношению к элементам минерального питания и механическому составу почв сосна обыкновенная весьма неприхотлива и может произрастать на чрезвычайно бедных (например, на песчаных или заболоченных) почвах, но наилучшего развития достигает на богатых почвах. Она прекрасно растет на песчаных почвах, развивая глубоко уходящую корневую систему. Не встречая здесь конкурентов, она образует высокоствольные мачтовые леса. Ей сопутствуют растения достаточно засухоустойчивые, способные произрастать на сухих песчаных почвах.

Светолюбие сосны обуславливает ее слабую конкурентоспособность по сравнению с елью и широколиственными породами, под пологом которых сосна не может возобновляться и которые в силу этого вытесняют сосну с наиболее богатых и хорошо х почв. Нетребовательность сосны к почвенным факторам позволяет ей образовывать сообщества на бедных почвах.

На более богатых и лучше увлажняемых почвах сосна образует леса с участием ели или широколиственных пород. Окончательного вытеснения сосны елью и широколиственными породами, несмотря на ее светолюбие, в этих условиях не происходит по ряду причин. Во-первых, почвы в соответствующих местообитаниях недостаточны богаты и увлажнены, чтобы обеспечить хорошее развитие ели или широколиственных деревьев, сосна же здесь растет интенсивно и способна выдерживать конкуренцию с другими древесными породами. Во-вторых, сосна благодаря мощной коре и глубоко залегающей корневой системе может успешно выдерживать лесные пожары, от которых страдает ель. Наконец, у сосны большая семенная продуктивность, она светолюбива, быстро растет, молодые сосны могут выносить резкие колебания температуры. Поэтому сосна, по крайней мере в некоторых условиях, ведет себя как пионерная порода и захватывает территории, освободившиеся после вырубок и пожаров. Таким образом, распространению и поддержанию сосновых лесов может способствовать деятельность человека.

На территории нашей республики распространены следующие типы сосновых лесов:

1. Лишайниковые боры. Рельеф холмистый, почвы сухие и бедные, песчаные при низком стоянии грунтовых вод. Такие почвенно-эдафические условия из всех деревьев способна выдерживать лишь сосна, образующая здесь чистые (без примеси других древесных пород) сообщества. Ярус кустарников в этих борах отсутствует; лишь изредка могут встречаться одиночные кусты или небольшие деревца можжевельника. Напочвенный покров очень беден по видовому составу и представлен в основном лишайниками (Cladonia rangiferina, C. sylvatica, C. alpestris, Cetraria islandica и др.).

В понижениях и более тенистых местах расположены пятна зеленых мхов (рис. 29).

Кустарнички и травянистые растения не образуют отдельного яруса; видовой состав их беден. В сухих борах встречается брусника, марьянник луговой (Melampyrum pratense ), кошачья лапка (Antennaria dioica ) (рис. 28), золотая розга (Solidago virgaurea ), вереск и др. Подстилка в лишайниковых борах слабо развитая, сравнительно хорошо разложившаяся; гумусированный горизонт почвы имеет очень небольшую мощность (до 2-3 см); подзолистый горизонт выражен хорошо. Слабое развитие подстилки благоприятствует возобновлению сосны; другие виды деревьев в сухих борах не возобновляются.

Растениям, образующим напочвенный покров, обычно свойственны те или иные ксероморфные признаки: очень мелкие (вереск), волосистые или кожистые (брусника) листья с восковым налетом, сильное опушение (кошачья лапка, ястребинка); сукулентность (очиток едкий). Лишайники при недостатке влаги сильно высыхают и впадают в анабиоз, а после выпадения осадков пропитываются водой и возобновляют свою жизне- деятельность.

2. Бор-зеленомошник (рис. 29) – широко распространенный тип соснового леса, встречающиеся на бедных песчаных почвах (хотя и несколько более богатых, чем в лишайниковых борах) и при несколько лучших условиях увлажнения (более высокое стояние грунтовых вод). Сосняки-зеленомошники приурочены к ровным, слабо дренированным пространствам. Рельеф более или менее развит, почвы бедные.

Рис. 29. Схема размещения сосняков зеленомошной группы по элементам рельефа:

1 – бор-беломошник, 2 – бор-брусничник, 3 – бор-черничник, 4 – бор-долгомошник, 5 – сфагновое болото с низкорослой сосной.

Сосна здесь лучше развивается, достигает большей высоты (до 20-25 м); в 1 ярусе, кроме сосны, встречаются единичные экземляры березы. Кустарниковый ярус отсутствует; могут встречаться лишь отдельные кусты можжевельника (Juniperus сommunis ) (рис. 30), рябины обыкновенной (Sorbus aucuparia ), крушины ломкой (Frangula alnus ) (рис. 31), ив (Salyх ).

Рис. 30. Можжевельник обыкновенный (Juniperus сommunis )

Травяно-кустарничковый ярус выражен в разной степени и представлен разными видами: в более сухих и бедных местооби-

таниях преобладает брусника (боры-брусничники) (рис. 29), в лучших условиях увлажнения – черника (боры-черничники), на более богатых почвах в травяном покрове может обильно развиваться кислица (боры-кисличники). Общее для всех типов зеленомошниковых боров – хорошо развитый ковер из зеленых мхов (рис.32) Pleurozium schreberi (плевроциум), Hylocomium proliferum (хилокомиум), виды Dicranum (дикранум), Ptilium crista-castrensis (птилиум), Mnium punctatum (мниум), Climacium dendroides (климациум), Rhytidiadelphus triquetrus (ритидиадельфус), Thyidium (туидиум) и др.); в западинах между кочками могут быть куртины кукушкина льна (Polytrichum commune ) и даже сфагновых мхов.

Рис. 31. Крушина ломкая (Frangula alnus ):

1 – ветка с плодами; 2 – цветущий побег; 3 – пестичный цветок в продольном разрезе; 4 – тычиночный цветок в продольнос разрезе; 5 – кора

Травяной покров в сосняках-зеленомошниках обычно разрежен, мозаичен и не содержит каких-либо специфичных видов; обычно это виды, которые могут встречаться и в ельниках. Они достаточно олиготрофны (ожика волосистая, марьянник луговой, виды грушанок, седмичник, плауны и др.). Распределение кустарничков в пределах сообществ связано с микрорельефом: на кочках нередко встречается брусника, черника занимает более увлажненные места. Подстилка в сосняках-зеленомошниках хорошо развита и достигает мощности 8-10 см, гумусовый горизонт почвы слабо развит, подзолистый горизонт выражен четко. Возобновление сосны здесь идет слабо, главным образом из-за неблагоприятных свойств подстилки (мощная, грубая, слаборазложившаяся, кислая).

б

а

Рис. 32. Зеленые мхи:

1 – плеурозий Шребера, 2 – кукушкин лен обыкновенный (а -мужской экземпляр, б – женский экземпляр), 3 – ритидиадельф трехгранный, 4 – гилокомий блестящий.

3. Боры-долгомошники встречаются в более низких и слабо дренируемых местах, где грунтовые воды залегают на глубине 50-60 см (рис. 29). Рельеф менее развит, почвы несколько заболачивающиеся. I ярус образует сосна с очень небольшой примесью березы пушистой. Рост сосны несколько замедлен, а высота меньше, чем в предыдущем типе. Травяной покров весьма беден, встречаются лишь немногие виды (ожика волосистая – Luzula pilosa )(рис. 33), гудaйера ползучая – Goodyеra repens и некоторые другие). Распределение кустарничков связано с наличием хорошо выраженного микрорельефа: брусника (Vaccinium vitis-idaea ) встречается лишь на самых высоких кочках, покров черники (Vaccinium myrtiius ) хорошо развит, в понижениях между кочками произрастает кассандра (Chamaedaphne calyculata ), реже – багульник болотный (Ledum palusre ). Моховой ковер образован кукушкиным льном (Polytrichum commune ), который в понижениях сменяется видами сфагнума. Подстилка мощная (до 15 см), в нижних слоях торфянистая.

Возобновление сосны в сосняках-долгомошниках почти отсутствует из-за неблагоприятных свойств подстилки.

4. Сфагновые боры (рис. 29). Рельеф равнинный или днища котловин, места недренированные, почвы заболоченные. При дальнейшем усилении застойного увлажнения бор-долгомошник сменяется сфагновым сосняком. Сосна здесь располагается разреженно и развивается плохо, достигая лишь небольшой высоты (6-8 м и менее). Микрорельеф кочковатый, сфагновые мхи образуют сплошной ковер. Наличие травяно-кустарничкового яруса и преобладание в нем тех или иных видов зависят от условий увлажнения. Если есть подток грунтовых вод, несущих, хотя бы и в небольшом количестве, элементы минерального питания и кислород, сосна развивается лучше, в травяно-кустарничковом ярусе преобладают кассандра и багульник, встречается пушица влагалищная. В меньшем количестве здесь растут андромеда, клюква. Накопления больших количеств торфа не происходит. Если увлажнение в основном атмосферное, то формируется сосняк с преобладанием багульника, происходит накопление торфа, и данное сообщество, в конце концов, переходит в верховое болото с редкой низкорослой сосной.

Описанные типы сосновых лесов, несмотря на значительные различия, обнаруживают ряд черт сходства. Это, во-первых, крайняя бедность почвы элементами минерального питания. Там, где влияние этого фактора сочетается с благоприятными условиями увлажнения (недостаточное или избыточно-застойное), сосна развивается плохо, деревья достигают небольшой высоты, прирост невелик, стволы нередко искривлены. Такая картина наблюдается, как в лишайниковых, так и в сфагновых борах. Лишь в борах-зеленомошниках, где условия питания и увлажнения несколько благоприятнее, сосна развивается лучше, быстрее растет, образует более высокие и прямоствольные деревья.

С неблагоприятными почвенно-эдафическими условиями связаны и другие особенности рассмотренных сообществ – простое ярусное строение и бедный флористический состав. В этих типах сосновых лесов четко выражены 2 яруса: древесный, образованный сосной, и моховой или мохово-лишайниковый (рис. 29). Ярус кустарников отсутствует во всех рассмотренных типах леса. Травяно-кустарничковый ярус выражен далеко не во всех типах боров, и там, где он есть, в его составе обычно количественно преобладают кустарнички. Травянистый покров обычно разрежен и представлен немногими видами. У сосны, как видно из сказанного, нет постоянной «свиты» травянистых растений, которые встречались бы во всех типах боров; набор травянистых растений в каждом типе соснового леса различен и представлен видами, произрастающими и в других сообществах (ельниках, сфагновых болотах и т. д.). Это связано с разнообразием экологических условий, в которых сосна образует сообщества, и слабым влиянием сосны на среду (по сравнению, например, с елью или широколиственными породами). В описанных типах лесов сосна сохраняет роль эдификатора в силу своего количественного преобладания и отсутствия других, более сильных эдификаторов; пожалуй, лишь в сфагновых сосняках ведущая роль в воздействии на среду переходит к сфагновым мхам.

5. Сложные боры (рис. 34). В южных районах нашей республики встречаются сложные боры, где наряду с сосной значительное место занимают широколиственные деревья и кустарники. Они приурочены к относительно богатым и влажным песчаным и супесчаным почвам с суглинистыми прослойками и занимают обычно террасы рек, а на водоразделах встречаются в районах флювиогляциальных отложений, где моренные суглинки оказались перекрытыми сравнительно небольшим слоем песчаных отложений.

Рис. 34. Схема вертикальной структуры фитоценоза соснового леса

(высокоствольный бор-зеленомошник с черникой)

В сложных борах сосна образует I ярус высотой до 30-35 м, иногда есть небольшая примесь березы или – в некоторых типах – ели. II ярус (деревья второй величины) сложен липой, или дубом, или обоими видами в разных соотношениях. Обычно более или менее хорошо выражен кустарниковый ярус, где ведущую роль играет лещина, а также бересклет, жимолость, рябина и другие виды кустарников; реже кустарниковый ярус разрежен или отсутствует. Травянистый ярус хорошо выражен и сложен большим количеством видов. В их числе как бореальные виды (кислица, черника, костяника, ожика волосистая (рис. 33), вейник тростниковидный, щитовник Линнея, грушанки и др.), так и типичные травы широколиственных лесов (сныть, копытень, осока волосистая, зеленчук, мятлик дубравный, фиалка удивительная и др.). Ярус мхов обычно не выражен.

Возобновление сосны в сложных борах в большинстве случаев практически отсутствует из-за сильного затенения, создаваемого широколиственными породами. Становление леса такого типа можно представить себе следующим образом. Сосна поселилась на вырубке или пожарище. Позднее под ее полог проникли липа, дуб и другие растения широколиственного леса; сформировалось сообщество типа сложного бора. В дальнейшем после постепенного выпадения сосны в результате естественного старения сложный бор может замениться широколиственным лесом, если не принимать специальных мер.

Почвы под сложными борами довольно богатые; поселение под пологом сосны широколиственных пород содействует дальнейшему обогащению почвы, так как опад здесь содержит большое количество элементов минерального питания, в том числе кальций. Подстилка разлагается сравнительно быстро. В результате в почве накапливается гумус, а подзолообразовательный процесс оказывается ослабленным.

Таким образом, сложный бор отличается от других типов боров по целому ряду признаков. Эдификаторная роль сосны здесь сильно ослаблена; роль эдификаторов в значительной степени берут на себя широколиственные породы.

На песчаных почвах, богатых известью, в условиях недостаточного увлажнения произрастают сосновые леса с травянистым покровом из степных и псаммофильных видов – келерии сизой (Koeleria glauca ) (рис. 35), вероники колосистой (Veronica spicata ), наголоватки васильковой (Jurinea cyanoides ), дрока красильного (Genista tinctoria ) (рис. 36), житняка гребневидного (Agropyron pectiniforme ) и др.

Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris ) – вечнозеленое растение: ее листья сохраняются 3-4 года. Нарастание главной оси, формирующей ствол, и боковых ветвей осуществляется за счет ежегодного развертывания верхушечных почек (по моноподиальному типу). Более крупные боковые почки на побеге распо-

лагаются близ верхушки. Весной трогаются в рост верхушечная почка и расположенные чуть ниже боковые почки, из которых

формируется мутовка боковых побегов. По количеству мутовок на главной и боковых осях можно судить о приблизительном возрасте дерева или отдельных ветвей. Измеряя длину стебля между мутовками побегов, можно определить прирост сосны в отдельные годы. Значительная удаленность мутовок друг от друга благодаря вытягиванию годичных удлиненных до 80-100 см побегов обуславливает образование рыхлой кроны, пропускающей много света. Поэтому в сосновых лесах под пологом древесного яруса поселяются более светолюбивые растения, чем, например, в еловом лесу.

Рис. 35. Келерия сизая Рис. 36. Дрок красильный

(Koeleria glauca ) (Genista tinctoria )

В насаждениях сосны формируются высокоствольные деревья с прозрачной кроной. На открытых местах у дерева образуется сбежистый ствол (рис. 37), на котором долго сохраняются освещенные со всех сторон нижние ветви. Сосна достигает в высоту 30-50 м при диаметре ствола 40-100 см. Живет до 300-350 лет, но встречаются и более долговечные экземпляры. У сосны формируются два рода побегов: удлиненные (ростовые) с чешуевидными листьями и укороченные, начало которым дают пазушные почки удлиненного побега. Удлиненный и отходящие от него укороченные побеги развиваются в один год. На очень коротком стебле укороченного побега имеется несколько пленчатых листьев низовой формации и два игольчатых зеленых листа.

Рис. 37. Сосна густом насаждении (1) и на свободе (2)

В 12-15 лет на сосне появляются шишки; в оптимальных условиях произрастания растение может вступать в генеративную фазу развития еще раньше (на 3-5-й год), в менее благоприятных условиях семеношение наступает к 20-25 годам.

У сосны развиваются мужские и женские шишки: в мужских созревает пыльца, в женских на семенных чешуях после оплодотворения яйцеклетки из семязачаток образуются семена. Опыление у сосны происходит весной, но оплодотворение наступает только летом следующего года, а осенью созревают женские шишки. После перезимовки, весной происходит рассеивание семян, отдельные из них могут выпадать из шишек в течение лета.

Семена сосны снабжены перепончатым крылышком и легко подхватываются ветром. При отделении семени от крылышка на последнем остается отверстие. При достаточном увлажнении почвы и благоприятной температуре всходы появляются через 2-3 недели. Они переносят заморозки и не страдают от солнечных ожогов, и сосна может быть пионерной формой в завоевании лесом новых территорий.

Так как процессы опыления и оплодотворения у сосны значительно отдалены, то на ветках дерева можно одновременно увидеть женские шишки первого, второго и третьего года (рис. 27). Чешуи шишек третьего года расходятся в начале весны, и семена выпадают и рассеиваются ветром.

При развитии сосны и формировании дерева прирост главной оси преобладает над ростом боковых ветвей, длительность жизни которых более короткая. По мере удлинения стебля нижние боковые ветви отмирают, а на верху образуются боковые оси более мощные.

Корневая система очень пластична, и форма ее меняется в зависимости от условий произрастания дерева, более мощные и глубоко уходящие корни развиваются на песчаных почвах.

Древесина сосны имеет чрезвычайно широкое применение как строительный материал. Семена содержат витамин В1, а хвоя витамины С, К и провитамин А. Сосновые леса являются основным источником добывания живицы, дающей скипидар и канифоль. Живица – смолистое вещество, содержащееся в смоляных ходах растения; при поранении ствола оно выделяется на его поверхность, заживляет рану (поэтому живица), а также предохраняет дерево от проникновения организмов, наносящих ему вред (грибов и др.). Сосновые почки, хвоя и семена используются в медицине.

В травяно-кустарничковом ярусе преобладают брусника (Vaccinium vitis-idaea ) и черника (V. myrtillis ), семейство вересковых (Ericaceae ) – типичные растения соснового леса, где они нередко образуют сплошной покров.

Брусника обыкновенная – вечнозеленый кустарничек до 25 см (рис. 38). Надземные побеги отходят от залегающего на глубине 2-10 см корневища длиной до 2 м, шнуровидного, зеленовато- коричневого с тонкими, короткими и редко расположенными корнями. Годовалые побеги с беловатыми волосистыми веточками. Подземные побеги нарастают моноподиально, а надземные возникают из их боковых почек. Отдельный «куст» (парциальный куст)

брусники живет до 10-15 лет.

Листья – кожистые, многолетние, очередные, эллиптические, с завернутым краем, сверху темно-зеленые блестящие, снизу более бледные и тусклые, усеянные темно-бурыми точечными железками, расположены коротких опушенных черешках.

Рис. 38. Брусника (Vaccinium vitis-idaea )

Плод почти шаровидная многосемянная ягода, в зрелом состоянии ярко-красная. Цветет в мае – начале июня. Плодоносит в августе – сентябре.

Брусника холодостойка, хорошо переносит бесснежные морозные зимы.

Первый куст брусники и черники, образующийся при семенном воспроизведении, имеет главный корень, при отрастании придаточных корней корневая система становится смешанной. С образованием ползучих подземных побегов начинается разрастание кустарничка и занятие им территории. Возникают все новые и новые кусты в пределах особи и образуются новые придаточные корни. После отмирания первого, материнского куста корневая система становится придаточной. Учитывая возраст отдельных кустов и их число у одного растения, можно предположить, что возраст кустарничка брусники или черники со времени прорастания семени больше возраста деревьев, под пологом которых они растут. Возраст отдельных куртин брусники могут достигать до 90-120 лет.

В природных условиях семенное размножение у брусники в значительной мере заменено вегетативным. Особенно быстро

вегетативное размножение происходит на открытых местах, не

занятых растительностью, например на гарях.

Брусника – микотроф, т. е. питается с помощью гриба, находящегося в ее корнях и образующего микоризу.

Листья брусники имеют лечебные свойства, их собирают осенью или рано весной после схода снега. В сырье брусники недопустимы примеси листьев толокнянки, черники и голубики. Ягоды ее вкусны и полезны. Часто брусника встречается совместно с габитально несколько схожим с ней кустарничком толокнянкой (Arctostaphylos uva-ursi ) (рис. 39). Толокнянка – распростертый по поверхности почвы кустарничек высотой 5-20 см, с укореняющимися побегами (ветвями), длиной до 130 см, листья обратнояйцевидные, к основанию суженные, цельнокрайние, без точечных железок. Плоды красные, внутри мучнистые костянки с пятью косточками, внешне напоминает бруснику, но несъедобна и неприятна на вкус. Размножается, как правило, вегетативно.

Рис. 39. Толокнянка (Arctostaphylos uva-ursi )

Взрослый экземпляр толокнянки имеет форму дисковидной подушки. Очень короткий центральный ствол погребен под опавшими листьями и веточками и песком; от него радиально расходятся стелющиеся стебли длиной до двух метров, местами укореняющиеся, прирост которых может достигать 50 см. Отдельные особи толокнянки могут достигать до 100-летнего возраста.

Цветет в мае – июле; плоды созревают в июле – октябре. В медицине используют листья толокнянки.

Толокнянка является временным растением первых стадий восстановления сухих сосняков после пожара или рубки.

Черника обыкновенная – летнезеленый кустарничек высотой до 15-40 см, с гладкими остросеребристыми зелеными ветвями (рис. 40). У одной взрослой особи в надземной части имеется несколько, часто много «кустов». В подземной части кусты связаны удлиненными шнуровидными горизонтальными побегами – корневищами. Нарастание корневища черники при развертывании верхушечной почки (по моноподиальному типу) может продолжаться в течение ряда лет, и корневище вытягивается до полутора метров. Затем верхушечная почка принимает верти- кальное положение и дает начало надземному побегу с зелеными ассимилирующими листьями (рис. 41). Это первый побег нового куста в пределах разросшегося кустарничка. Центральная ось куста нарастает симподиально в течение 4-5 лет.

Скелетные оси следующего порядка образуются из нижних боковых почек. Длительность жизни особи черники, состоящей из нескольких поколений вегетативно образовавшихся кустов, может достигать нескольких сотен лет. Кусты, возникшие на корневище, зацветают быстрее, на 4-й год и живут до 14-18 лет, а образовавшиеся из семени зацветают лишь на 15-20-й год. Семена черники прорастают надземно, весной. Проросток подрастает медленно, за лето примерно 1 см. В первые годы молодая черника не сбрасывает листьев, вечнозеленой может быть до 10-12 лет.

Цветочные почки у черники закладываются летом предыдущего года, поэтому весной растения зацветают рано – в мае, иногда даже в конце апреля. Цветение длится 2-4 недели, плоды созревают в июле, листья опадают в сентябре. К температурным колебаниям более чувствительна, чем брусника, страдает от весенних заморозков. Предпочитает более богатые почвы, чем брусника.

Несмотря на высокую семенную продуктивность, семенное

возобновление затруднено, так как семена прорастают только при наличии определенных условий: высокой влажности почвы, отсутствии прямого солнечного освещения, отсутствии мохового покрова (на старых кострищах, заброшенных лесных дорогах) и пр. В природных условиях черника размножается преимущественно вегетативным путем с помощью корневищ

Рис. 40. Черника (Vaccinium myrtillis ):

1 – побег с цветками; 2 – цветок в прольнос разрезе; 3 – ягода в продольном разрезе; 4 – корневая система; 5 – побег с плодами

Черника – насекомоопыляемое растение. Отмечено 16 видов насекомых, ее опыляющих. На корнях ее найдены 2 вида грибов, образующих микоризу. Огромную роль в распространении ее семян играют птицы, они разносят семена на большие расстояния. Черникой регулярно питаются 25 видов птиц (глухарь, тетерев, рябчик, дрозды и др.).

Черника широко используется как пищевое, лекарственное (листья и ягоды), дубильное растение. Плоды ее содержат сахар, витамины, пектиновые вещества и др.

На песчаных почвах в сосновых борах нередко доминирует

вереск обыкновенный (Calluna vulgaris ) (рис. 42). Вечнозеленый ветвистый кустарничек высотой 30-70 см. Листья мелкие, длиной 1,75-2,25 мм, сидячие, коротколинейные, трехгранные, черепитчато-расположенные в 4 ряда. Новые побеги выходят из пазухи более крупного листа, сидящего на прошлогоднем побеге. Цветки у основания с четырьмя яйцевидными реснитчатыми прицветниками. Плод – пушистая коробочка с многочисленными семенами. Цветет с июля по сентябрь. Плодоносит в сентябре – октябре.

Рис. 41. Формирование куртины черники (схема):

а – однолетнее растение, б – формирование первичного куста, в и г – образование куртины.

Живет вереск 40-50 лет. С возрастом обычно главный и боковые стволики (оси) полегают и укоре-няются. Укренив-шиеся побеги могут достигать 1-1,5 м в длину, а кустарничек образует куртину диаметром 2-3 м. С образованием придаточных корней боковые оси его становятся хрупкими и ломкими. При обламывании и отделении от материнского растения боковые побеги продолжают дальнейший рост как самостоятельные растения. Семенами размножается хорошо. Вереск – облигатный микотроф, т.е. на корнях его всегда есть грибы, образующие микоризу.

Рис. 42. Вереск обыкновенный (Calluna vulgaris )

Травяной покров сосновых лесов сравнительно беден, в основном это виды, мало требовательные к богатству почв. Рассмотрим некоторые из них. В сосновых лесах растут несколько видов плауна: плаун булавовидный(Lycopo-dium clavatum ) (рис. 43), п. годичный(L. annotinum ), п. сплуснутый(L. complanatum ) (рис. 45),п. баранец (L. selago ) (рис. 44).

Плауны многолетние травянистые или кустарничковые вечнозеленые растения с прямостоячими или восходящими побегами и придаточными корнями. Побеги ветвятся дихотомически (вильчато), в сечении округлые или уплощенные, двусторонние.

Листья мелкие, обычно чешуевидные, без язычков, многочисленные, очередные, густо одевающие побеги, прижатые или оттопыренные, часто со средней жилкой.

Плаун баранец отличается от плауна булавовидного отсутствием спороносных стробилов. Спорангии у этого вида располагаются в пазухах верхних листьев.

Вегетативное размножение происходит путем отмирания старых корневищ и обособления нескольких новых, снабженных придаточными корнями молодых участков корневищ и побегов. У плаунов четко наблюдается чередование бесполого и полового поколений.

Леса не только украшают Землю - они смягчают климат, поят водой реки, служат жильем зверю и птице, дают человеку многие ценные материалы и продукты. Почти четверть территории нашей страны покрыта лесами. Основную площадь (за исключением Камчатки и Дальневосточного края) занимают хвойные леса. Лиственные леса тянутся неширокой полосой вдоль южной границы лесной зоны в Европейской части и в Западной Сибири. Среди пород, слагающих эти леса, различают широколиственные (дуб, клен, ясень, бук, граб, ильм, вяз) и мелколиственные (береза и осина).

Осенью, когда воздух становится холоднее, листья у листопадных пород деревьев желтеют, так как при понижении температуры зеленый пигмент хлорофилл, содержащийся в них, разрушается, сохраняются лишь желтые пигменты. На снимке: клены осенью.

Основная широколиственная порода Русской равнины - дуб черешчатый. На Украине, в Крыму, на Кавказе, на Дальнем Востоке распространены другие виды дубов. Но совсем нет дуба в Сибири, за Уралом. В Европейской части дуб образует широкую полосу (подзону) широколиственных лесов - дубрав. К востоку эта полоса постепенно суживается и за Урал не переходит. Лишь в некоторых районах Алтая можно найти небольшие островки широколиственного - липового - леса. Такое распространение широколиственных лесов объясняется тем, что по мере продвижения в глубь континента климат становится суше и холоднее, а широколиственные породы не переносят резко континентального климата. На востоке, вблизи Тихого океана, климат теплый и влажный. Здесь, в Приамурье, в Уссурийском крае, также есть широколиственные леса. По видовому составу они гораздо богаче, чем европейские леса.

Березняк.

В дубравах затенение не так сильно, как, например, в еловом лесу. Дуб более светолюбив, чем ель. Кроны дубов не смыкаются плотно и образуют сравнительно разреженный полог. Широколиственный лес отличается от хвойного сложным ярусным строением. Еловый или сосновый лес на больших территориях обычно состоит лишь из единственного яруса деревьев одной породы. Подлеска в типичном еловом лесу не бывает. В широколиственных лесах обычно три яруса деревьев и кустарников. Под кронами крупных деревьев - дубов, кленов (остролистных и полевых), вязов, ильмов, ясеней - произрастают деревья меньшей величины: черемуха, клен татарский, боярышник, дикие яблони и груши. А под ними растет подлесок - крупные кустарники: орешник-лещина, европейский и бородавчатый бересклеты, волчьи ягоды (жимолость), крушина, калина. Помимо этих трех ярусов деревьев и кустарников в дубраве можно различить три, а то четыре яруса травянистых растений.

Наши широколиственные леса относятся к летне-зеленым лесам умеренного климата. Таким лесам для развития необходимы особые климатические условия. По крайней мере 4 летних месяца должны иметь температуру воздуха выше 10°. Средняя температура самого теплого месяца - от 13° до 23°, а самого холодного - не ниже -12°. Наибольшее количество осадков должно выпадать в теплое время года. Такие климатические условия определяют некоторые общие для основных широколиственных пород черты строения и развития: деревья покрыты листвой лишь летом; стволы и ветви защищены от зимнего испарения достаточно толстой корой, а почки у большинства пород - плотными, нередко смолистыми чешуями.

Общая поверхность листьев дерева огромна. Листья нужны ему не только для улавливания солнечной энергии и выработки органического вещества. С их поверхности беспрерывно испаряется вода, а это поддерживает в тканях дерева постоянное движение соков от корней к листьям. Корни поглощают из почвы воду и питательные вещества. Вода испаряется, а питательные вещества остаются в дереве и усваиваются им. После разложения опавших листьев вещества, накопленные ими, возвращаются в почву.

Листопад в нашем климате - необходимый для жизни дерева естественный процесс. Из холодной зимней почвы корни не могут всасывать воду, а листья, оставшиеся на зиму, продолжали бы испарять влагу, и дерево засохло бы. Кроме того, на облиственной кроне задержится огромная масса снега, под тяжестью которой дерево может сломаться. Сбрасывая осенью листья, дерево подготавливается к зимовке. Еще задолго до листопада в основании листового черешка появляется разъединяющий слой клеток. Связь листа со стеблем становится очень непрочной, и осенью даже легкий порыв ветра срывает лист. Листопад у каждого дерева совершается по-своему. Деревья одной породы, иной раз стоящие рядом, сбрасывают листья неодновременно. А у дуба даже есть две формы: дуб летний осенью обязательно сбрасывает листья, дуб зимний иногда остается на зиму покрытым сухими мертвыми листьями.

Опавшие листья, разлагаясь, удобряют почву. За год гектар дубравы получает более 5 т опада (листья, мелкие веточки и т. д.). Кроме того, прикрытая почва зимой не промерзает, так как подстилка очень плохой проводник тепла и вместе с толстым слоем снега препятствует охлаждению почвы. Все это создает в широколиственных лесах условия для произрастания многоярусной травянистой растительности.

В хвойном лесу растут невысокие кустарнички (например, черника, брусника и др.). Их побеги или сбрасывают осенью листву, или остаются с листьями, но на зиму они не отмирают. В широколиственном лесу побеги многих травянистых растений отмирают осенью или даже в начале лета, а весной развиваются новые из подземных запасающих органов - луковиц, клубней, корневищ. Некоторые травянистые растения сбрасывают листья не осенью, а весной, при появлении на деревьях листвы, которая затеняет почву и не дает возможности этим растениям использовать солнечный свет. У злаков и других травянистых растений, растущих в лесу, в условиях затенения, более широкие листовые пластинки, чем у родственных им видов, растущих на лугу или на болоте. Широкие листовые пластинки имеют и типичные для широколиственного леса растения: копытень, лютик кашубский, сныть, пролеска.

Вид лиственного леса беспрерывно меняется. Вот сошел последний снег; бурая поверхность почвы покрыта слоем разлагающихся листьев, опавших в прошлом году. А через несколько дней она оденется нежной зеленью первых весенних растений. Вскоре появятся и цветки. Кое-где в оврагах еще лежит снег, а рядом расцветают желтые или сиреневые хохлатки, золотистые и белые ветреницы, желто-цветные чистяк и гусиные луки, голубые пролески. Все эти многолетние растения называются эфемероидами. Ранней весной они образуют в лесу пестрый цветущий ковер. Но уже в начале лета, когда деревья покрываются листвой и кроны сильно затеняют почву, надземные части эфемероидов отмирают. Их подземные органы уже запасли питательные вещества, к осени на их корневищах разовьются зимующие почки, из которых ранней весной следующего года вновь появятся побеги.

В окраске весенних лесных цветков преобладают желтые, розовые и голубые тона. Они издалека видны бпыляющим насекомым - шмелям и бабочкам. Цветение растений в лесу начинается сразу после таяния снега, а разгар цветения отмечается во второй половине мая, когда на лугах и в хвойном лесу только еще начинается развитие растений. А через несколько недель распускаются листья дуба. Травяной покров становится еще ярче и зеленее. Зацветают деревья и кустарники. Черемуха покрывается белыми кистями цветов, далеко разливая в весеннем воздухе свой аромат.

Наступает лето. Деревья и кустарники полностью одеваются в зеленый наряд. В лесу усиливается затенение. Яркие весенние цветы отцвели. У большинства растений, цветущих летом, например у звездчатки, цветки белые; они опыляются преимущественно мухами.

Ближе к осени отцветают все лесные растения. Наступает осень. Листья деревьев и кустарников становятся золотисто-желтыми и багряными, а травянистые растения подсыхают и желтеют. Недолог этот красочный убор леса. Ветер и дождь оборвут последние листья, и оголенная дубрава станет светлой и прозрачной.

Зимой лес покрыт толстым слоем снега. Кажется, что жизнь растений замирает. Но, раскопав снег, можно увидеть: сквозь слежавшуюся листву пробиваются белесоватые ростки. И в каждом ростке различаются будущие листья, слившиеся со стеблем, и даже бутоны цветков. Под снегом растение не только живет, но и растет. Ближе к весне эти ростки станут значительно больше. А перед самым стаиванием снега, под его уже неглубоким слоем, ростки весенних растений-эфемероидов начинают зеленеть, а бутоны - окрашиваться. Развиваясь под снегом, эфемероиды более полно и продуктивно используют короткий весенний период.

Когда в глубине леса еще лежит снег, на опушке, на солнцепеке зацветает орешник. Пока на деревьях и кустарниках нет листвы, ветер свободно проникает в дубраву. Поэтому у орешника, опыляемого ветром, и расцветают в это время буро-желтые сережки тычиночных (мужских) цветков и пурпурные рыльца женских. Большинство остальных кустарников цветет, после того как лес покроется листвой. Их цветки опыляются насекомыми, а в густой тени леса для насекомых наиболее заметен белый цвет. Поэтому у большинства кустарников широколиственного леса - жимолости, черемухи, калины, рябины, боярышника - белые цветки.

Сезон цветения лиственных деревьев открывает ольха, опыляемая ветром. Сравнительно рано зацветает и главная порода широколиственного леса - дуб. На нем одновременно появляются и молодые листья и цветки. Мужские цветки, мелкие и невзрачные, собраны в соцветия - сережки. Они образуют большое количество суховатой пыльцы, легко переносимой ветром. Неподалеку от мужских сережек расцветают и женские цветки, сидящие на длинных красноватых стебельках. После оплодотворения завязь женского цветка разрастается, образуя плод - желудь. Поспевают желуди в сентябре, а прорастают весной. В это время под дубом в опавшей листве можно найти много проростков. Когда стебелек вытянется на несколько сантиметров и у проростка разовьется мощный корень, кончики корня будут оплетены нитями гриба (см. ст. «Симбиоз в растительном мире»), а на стебельке появятся настоящие листья. В первые годы дуб развивается очень медленно и лишь с девятилетнего возраста начинает расти быстрее - по 30-40 см в год.

Чина весенняя. Ландыш. Плоды ландыша (сверху вниз).

В разгар лета цветет липа. Она опыляется насекомыми, которых привлекают ее душистые цветки, собранные в соцветие - полузонтик. Плоды многих широколиственных древесных пород, в том числе липы и клена, распространяются ветром, для чего имеют особые приспособления - летучки, крылатки и т. п. Прорастают семена древесных пород ранней весной. Крылатка клена, еще лежащая на тающем снегу, уже может образовать корешки, а как только сойдет снег, начинают развиваться и семядоли.

У основания ствола дуба, березы и некоторых других пород имеется множество так называемых спящих почек. Если дерево повреждено, сломано ветром или спилено, из этих почек появляются побеги - пневая поросль. Из такой поросли вырастают новые деревья. Таким путем на месте срубленного леса иногда возникает лес порослевого происхождения. С хозяйственной точки зрения он малоценен, так как деревья здесь бывают более низкими и корявыми.

Основные породы в мелколиственных лесах - береза и осина. Обычно березовый лес возникает на месте сведенного хвойного или широколиственного, поэтому его называют вторичным лесом. Береза - дерево-пионер. Она первая захватывает освободившиеся площади. Выгоревшие или вырубленные участки ельника, как правило, зарастают березами, а под кронами зрелого березняка вырастают молодые ели. Постепенно они перерастают березы, заглушают их, и снова восстанавливается еловый лес. Так же может происходить смена мелколиственных пород широколиственными. Но в Западной Сибири, там, где климатические условия Не благоприятствуют развитию хвойных и широколиственных пород, березовые леса первичны.

Земляника. Плоды волчьего лыка. Плоды дуба - желуди (сверху вниз).

Мелколиственные породы - тополь, серая ольха, осина - размножаются кррневыми отпрысками. Корневая поросль возникает из почек, образовавшихся на корнях деревьев. Поэтому так непроходимы порослевые леса - ольшаники, осинники и молодые тополевые леса. Лиственные древесные породы часто используются в озеленении городов, в зонах отдыха, парках, лесозащитных полосах.

Лиственные (летнезеленые) леса широко распространены в Северном полушарии - в умеренной полосе Западной Европы, на юге Европейской части СССР и узкой полосой в Западной Сибири, а также в Крыму, на Кавказе, на Дальнем Востоке, на Камчатке, Сахалине, на севере Японских островов. В Северной Америке широколиственные леса сосредоточены в юго-восточной части континента по атлантическому побережью. В Южной Америке они встречаются только в Патагонии и на Огненной Земле; основная порода здесь - антарктический бук нотофагус. На других континентах Южного полушария широколиственных лесов нет.

Черемуха цветет.

В Западной Европе, Западной Украине, Крыму, на Кавказе довольно часто встречаются настоящие буковые леса. Есть они и в Северной Америке и на юго-востоке Канады. Здесь они состоят в основном из бука американского и сахарного клена.

Плоды деревьев, распространяемые ветром: 1 - липа; 2 - вяз; 3 - клен.

Дубрав помимо Западной Европы, Европейской части СССР, Дальнего Востока много и в Северной Америке, где, они занимают районы более континентальные, чем буковые леса. В североамериканских широколиственных лесах много и других пород - клены, орех, тюльпанное дерево, платан и др. Богаты и разнообразны широколиственные леса в Восточном Китае, Японии и южных частях Дальнего Востока. В более северных районах Китая и Японии встречаются дуб, орех, клены, софора, гледичия, павловния, айлант, магнолия, камелия и др. Южнее уже преобладают субтропики. Здесь наряду с дубом и кленом можно встретить пальмы, саговники и южные хвойные породы.

Лес третичного периода

На Дальнем Востоке, на берегу Амурского залива, расположен заповедник Кедровая падь. Территория Дальнего Востока не испытывала в ледниковый период оледенения и сохранила древнюю, третичную растительность. Леса из корейского кедра, белокорой пихты, монгольского дуба труднопроходимы. Стволы деревьев опутаны лианами - актинидией, амурским виноградом, лимонником. В Кедровой пади можно встретить железную березу, названную так за исключительную прочность древесины. В глухих горных лесах заповедника, среди зарослей папоротников и кустарников, куда слабо проникают лучи солнца, встречается невзрачное невысокое растение с мелкими цветками и красными плодами - знаменитый женьшень, высоко ценимый в медицине.

5. Лиственный лес в искусстве

Лиственный муссоный лес на юге Приморья, Россия

Леса этого типа высокие, 25-40 м, представлены в основном двумя ярусами деревьев, ярусом кустарников и травянистым покровом, в котором можно также выделить два - три яруса по высоте трав. Характерной чертой лиственного леса является преобладание видового разнообразия трав над разнообразием деревьев.

Деревья лиственного леса сильно ветвятся, образую густую крону. Листовые пластинки деревьев обычно простые, лопастные или зубчатые по краю, изредка сложные. Они тонкие и не приспособлены для перенесения ни сильных засух, ни морозов, поэтому при наступлении неблагоприятного периода сбрасываются, зимой все деревья лиственного леса сбрасывают листву.

Лиственные леса делятся на

• широколиственные, в которых деревья верхнего яруса имеют листья крупного и среднего размера, они отличаются высокой теневыносливостью и требовательностью к почве, светолюбивы, к ним относятся дуб, клён, липа, ясень, вяз. Широколиственные леса растут в условиях сравнительно мягкого климата, лишённого континентальности;
• мелколиственные леса, в которых преобладающие древесные породы имеют мелкие листовые пластинки, это берёзовые, осиновые и ольховые леса. Мелколиственные леса более светолюбивы и менее требовательны к плодородию почвы, они также более морозоустойчивы.

Кроме того лиственные леса подразделяются на монодоминантные и полидоминантные. Леса Северной Америки, Чили и Восточной Азии полидоминантные, представлены многими породами деревьев, а в Европе, Сибири, на Камчатке и Огненной Земле монодоминантные, в них отдельные виды деревьев преобладают или образуют своего рода зоны.

Листья явора, или клёна белого

Широколиственные буковые и мелколиственные леса имеют всего один древесный ярус и слаборазвитый ярус кустарников, который может и отсутствовать. Буковые тенистые леса с мощным лесной подстилкой чаще других лишены второго яруса, кустарников и травянистого покрова, образуя так называемые мёртвопокровные бучины. Второй ярус в других широколиственных лесах состоит из деревьев меньшей высоты. В таких лесах почти всегда хорошо развит подлесок из кустарников.

В тёплых областях лиственного леса во втором древесном ярусе, среди кустарников и трав встречаются вечнозелёные виды, а также лианы, как деревянистые, так и травянистые, представленные немногими листопадными видами из семейств Бобовые, Жимолостные, Виноградовые, Бересклетовые и некоторых других.

Леса могут быть первичными, или коренными и вторичными. Вторичные леса чаще бывают мелколиственными и возникают на месте уничтоженных пожарами, в результате нападения вредных насекомых, вырубки их человеком и по другим причинам хвойных и широколиственных лесов. Деревья мелколиственных лесов более светолюбивы и зимостойки, а также не требовательны к почве по сравнению с широколиственными деревьями, поэтому они появляются первыми во вторичных лесах, на местности с изменённым микроклиматом в результате гибели коренных лесов. По этой же причине берёзы и осины растут на окраинах коренных хвойных и широколиственных лесов.

Несмотря на ежегодный опад листьев, в этих лесах, подстилка развита слабо, т. к. в условиях достаточно тёплого климата она быстро разлагается. Почва в таких лесах, в отличие от хвойных, в основном близка нейтральной по кислотности, что обеспечивает условия для формирования гумуса земляными червями и бактериями. По этой причине почти весь лиственный опад разлагается, образуя плодородный гумусовый горизонт. Опавшие осенью листья покрывают поверхность почвы ровным слоем и препятствует произрастанию мхов, поэтому в лиственном лесу мхи растут только у оснований деревьев или на выступающих местах.

Почвы в лесах умеренной зоны могут быть подзолистые, лессивированные, парабурозёмы, бурые лесные почвы, тёмно- и светло-серые лесные почвы, ранкеры, гумусированные карбонатные почвы, глеевые почвы и слаборазвитые почвы местообитаний пионерных пород.

Особый микроклимат, создаваемый в лиственном лесу, создаёт условия для поселения грибов, ягод, различных травянистых растений. В лесу обитают многочисленные полезные и вредные насекомые, птицы и другие животные. Все обитатели лиственного леса существуют во взаимной зависимости и образуют целостную экосистему лиственного леса.